Пищевые цепи.

Оценка продуктивности трофических уровней.

Продуктивность биоценоза экосистемы делится на первичную, продуктивность растений, и вторичную - продуктивность животных и микроорганизмов. Сумма этих компонентов составляет общую продуктивность экосистемы.

Количество биомассы, образующейся в биоценозе за год, называется валовой продуктивностью. Разность между валовой продукцией и количеством продукции, потраченной на осуществление процесса дыхания, называется чистой продуктивностью

- Валовая первичная продуктивность (РВ) - общая биомасса, полученная растениями за год.

- Чистая первичная продуктивность(РN):

РN = РВ - R

Рчис = Рвал - R

где R - количество биомассы, затраченной на дыхание.

- Вторичная продуктивность (PS) - накопление энергии гетеротрофами. Продукция гетеротрофов (животных), аналогичная валовой продукции автотрофов (растений), называется ассимиляцией (А).

Чистая продуктивность гетеротрофов определяется по трофическим уровням.

Растительноядные животные (PS1):

PS1 = A1 – R1 – T1 – S1

Хищники 1-го уровня (PS2):

PS2 = A2 – R2 – T2 – S2

Хищники 2-го уровня (PS3):

PS3 = A3 – R3 – T3 – S3

R– энергия, затрачиваемая на дыхание и выделячемая с жидкими и твердыми отходами.

T– энергия, затрачиваемая на передвижение.

S- энергия, затрачиваемая на размножение.

Таблица 5.1. Характеристики продуктивности видов живых объектов

№ трофи ческого уровня Название трофического уровня Валовая продук тивность Компоненты продуктивности Примеры
Общее Конкрет ное
    Гетеро трофы (консу менты)   Хищники 3-го уровня А4 PS4 + R4 + T4 + S4 Медведь Орел  
Хищники 2-го уровня А3 PS3 + R3 + T3 + S3 Волк Ястреб  
Хищники 1-го уровня А2 PS2 + R2 + T2 + S2 Лиса Ласточка
Расти тельно ядные А1 PS1 + R1 + T1 + S1 Заяц Шмель
Авто трофы Растения   РВ PN + R Трава

 

 

“Главная побудительная причина активности всех животных - необходимость поиска нужной пищи в достаточном количестве. Все строение и деятельность сообщества зависят от наличия пищи” (Элтон Ч., Экология животных, 1927).

Перенос энергии пищи от ее источника - растений - через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. Пищевые цепи принято делить на 2 вида:

- пастбищные цепи, которые начинаются с растений и идут далее к пасущимся на растительном пастбище растительноядным животным, затем - к хищникам;

- детритные цепи, начинающиеся от мертвого органического вещества – детрита – и идущие к микроорганизмам, питающиеся этим веществом, затем к детритофагам и к их хищникам.

Пищевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены, образуя пищевые сети.

Организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, причисляются к одному трофическому уровню.

Первый трофический уровень - растения,

второй трофический уровень - травоядные,

третий трофический уровень - хищники травоядных (хищники 1-го порядка),

четвертый - вторичные (крупные) хищники (хищники 2-го порядка).

В водных экосистемах на мелководье такое же положение, а в глубоководных системах, размещенных ниже 1 км, существует только детритные цепи.

Правда, последние исследования глубоководных экосистем (на глубинах 1 - 4 км) обнаружили совершенно новые, неизвестные ранее трофические цепи. Одна из них начинается с сульфатных бактерий, потребляющих в пищу соли серной кислоты (сульфаты). Другой тип - начинающийся с метановых бактерий, питающихся метаном, выделяющимся в воду со дна.

ПРИМЕРЫ.

Первое звено, образующее основание трофической пирамиды - автотрофы (растения, продуценты). Зеленые растения, обладающие хлорофиллом, способны производить и накапливать энергию в форме химической энергии, содержащихся в синтезированных органических веществах (углеводах, жирах, белках). В наземных экосистемах такой синтез осуществляют главным образом цветковые растения, папоротники и мхи; в водной среде - микроскопические планктонные водоросли (диатомовые, перидиниевые), а также частично микроскопические водоросли прибрежных вод и немногие цветковые растения; в пресной воде главные продуценты водоросли, но есть и цветковые растения (лотос, кувшинки).

Следующее за растениями звено пищевой цепи включает в себя растительноядных гетеротрофов (животных), в большинстве травоядных, а также паразитов растений. Среди наземных гетеротрофов большинство видов - насекомые, птицы, грызуны и копытные млекопитающие; в водной среде основные виды гетеротрофов - мелкие моллюски и ракообразные, живущие за счет фитопланктона, а также рыбы и некоторые морские животные (киты).

Хищники, поедающие растительноядных животных, многочисленны - млекопитающие, птицы, земноводные, пресмыкающиеся, насекомые, паразиты хищников. Есть даже хищные растения (росянки). В водной среде хищники - рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, крабы.

К хищникам второго уровня относятся крупные млекопитающие, хищные птицы, насекомые, паразиты хищников. Некоторые относят к хищникам и животных, питающихся трупами.

Конечное звено пищевой цепи - деструкторы (биоредукторы, редуценты, капрофаги) - организмы, разлагающие сложные органические вещества на простые неорганические (в пределе это СО2, Н2О, отдельные химические элементы и их окислы). Среди редуцентов наибольшее число видов относится к микроорганизмам (бактерии, дрожжи, грибы). Благодаря их деятельности происходит возврат элементов органических соединений в первоначальное минеральное состояние, но местонахождение этих веществ будет уже другое. Это - окончание одного из круговоротов веществ в биосфере и возможное начало другого круговорота. Именно звено деструкторов создает иногда очень большие скопления относительно однородных веществ (ртуть, золото). Кстати, именно звено деструкторов обеспечивает круговорот веществ на борту ПКК. Без него системы жизнеобеспечения являются проточными, незамкнутыми системами, основанными на различных формах запаса веществ, взятых с Земли.

Все трофические звенья многофункциональны. Растения помимо создания первичной биомассы выделяют в процессе фотосинтеза О2 в атмосферу, повышая постоянно концентрацию этого газа, и пары воды.

Некоторые микроорганизмы образуют и выделяют химически и биологически активные вещества (катализаторы - витамины и ингибиторы химических и биохимических реакций).

Особо разнообразны трофические (пищевые) связи животных. В них выделяются сходством функций и различием форм их выполнения хищники и паразиты.

Хищники по мере удаления в цепи от звена автотрофов становятся все больше по размерам и меньше по численности групп. Паразиты, напротив, в этом направлении становятся меньше по размерам и по численности групп.

Примеры трофических цепей животных.

а) Трава - кролик - лисица.

б) Сосна - тля - божья коровка - пауки - насекомоядные птицы - хищные птицы.

в) Трава - кролик - блохи - паразиты блох (жгутиковые одноклеточные).

 

Продуценты – автотрофы и консументы – гетеротрофы и выполняемые ими функции в биосфере в определенной степени разделены во времени и в пространстве, располагаясь в виде ярусов: одни над другими. Автотрофный метаболизм (поглощение веществ и выделение отходов) наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе – «зеленом поясе», где наиболее доступна световая энергия. Гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и в отложениях – в «коричневом поясе», в котором накапливается органическое вещество.

Функционирование автотрофов и гетеротрофов частично разделено и во времени – использование растительной биомассы в пищу происходит не сразу после ее появления. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листовой сфере, в кронах деревьев. Лишь часть биомассы, часто небольшая, сразу потребляется животными (фитофагами) и паразитами, питающимися листвой и молодой древесиной. Большая часть растений (в форме листьев, древесины, семян и корней) попадает в подстилку и почву, которые вместе образуют сложную гетеротрофную систему.

Это и позволяет разделить потоки энергии на 2 типа:

- пастбищный, в котором происходит прямое потребление живых растений или их частей;

- детритный, осуществляющий накопление и разложение мертвого вещества. Термин «детрит» («продукт распада», от лат. detеrere – изнашиваться) заимствован из геологии, где обозначает продукты разрушения горных пород. Экологи детритом называют органическое вещество, включающееся в процесс разложения.

Каждый год в биосфере создается 100 млрд т органического вещества. За то же время столько же живого вещества окисляется, превращаясь в СО2 и Н2О в результате дыхания.

В течение последних 600 млн лет продуцируемое органическое вещество не окислялось и не разлагалось, а фосфорилировалось, что приводило к образованию большого количества отложений в почве. При этом освобождавшийся О2 выделялся в атмосферу, а СО2 и Н2О постоянно удалялись из нее. Это, в частности, сделало возможным эволюцию и существование высших форм жизни. Около 300 млн лет назад произошел особенно большой избыток органической продукции, что привело к образованию горючих ископаемых, за счет которых человек произвел промышленную революцию в наше время. За последние 60 млн лет в биосфере установилось равновесие между поглощением и выделением веществ в атмосфере. Оно обучловлено многими причинами, среди которых можно назвать сдвиги в органическом балансе, колебания вулканической деятельности, выветривания горных пород, солнечной активности и образования осадков. В течение последних 100 лет существенное влияние на состав атмосферы стала оказывать хозяйственная деятельность человека.