Таксономия бактерий

Таксономия (греч. taxis – строй, nomos – закон) – расположение групп организмов в иерархическом порядке. В основу таксономии бактерий в первую очередь положены:

-морфологические признаки (форма клеток; наличие капсулы, слизи; объединение в агретаты (нити, пакеты); наличие эндоспор; окраска по Граму);

-физиолого-биохимические признаки (аэробы или анаэробы);

-способ получения энергии (дыхание, брожение или фотосинтез);

-зависимость от рН, температуры;

-симбиотические или паразитические отношения;

-наличие клеточных включений;

-состав клеточных стенок;

-состав оснований ДНК (мол.% ГЦ);

-последовательность нуклеотидов в 23 S, 16S и 5S рРНК;

-чувствительность к антибиотикам.

Согласно международному кодексу для бактерий рекомендуют следующие таксономические категории: штамм ® вид (species) ® род (genus, genera) ® семейство (-aceae) ® порядок ® отдел ® класс. Основными таксономическими единицами являются штамм и вид.

Штамм – чистая генетически стабильная (морфологически и физиологически) культура бактерий, выделенная из определённого источника, которая получила адекватное описание и депонирована в одной или нескольких официальных коллекциях. Штаммы, связанные генетическим родством, объединяют в виды.

Часто используют понятие клон. Клон – культура микроорганизмов, полученная от одной клетки.

Вид – эволюционно сложившаяся совокупность особей, занимающих определённую экологическую нишу, имеющая единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными фенотипическими признаками (морфологиченские, физиологические, биохимические).

Номенклатура. Название видов бактерий соответствует бинарной номенклатуре и состоит из названия рода, которое начинается с прописной буквы и названия вида (со строчной).

Первоначально в родовом названии бактерий учитывались морфологические признаки, а в видовом – физиологические. Позднее родовые названия стали давать с учетом следующих признаков:

-экологических, физиологических и биохимических особенностей (Acetobacter, Azotobacter);

-патогенности (Pneumococcus, Phytomonas);

-потребности в субстрате (Amylobacter, Haemophilus);

-наличие пигментации (Chromobacterium).

Для указания штамма к видовому названию добавляют цифровое или буквенное обозначение, под которым он зарегестрирован в коллекции (например, E. coli RY13, Propionibacterium shermanii АТСС 13673).

Классификация (распределение единиц по группам более высокого порядка).

Существуют два основных принципа классификации: филогенетическая (естественная) и искусственная.

Естественная классификация. Филогенетическая классификация (греч.: phylon – род, племя; genetikos – имеющий отношение к рождению, т.е. историческое развитие организмов или развитие вида в процессе эволюции) – объединяет родственные формы, связанные общностью происхождения (филогенетическое древо бактерий). Создаётся на основе данных о составе ДНК и РНК (в частности 16 S и 5S рРНК). По данной классификации прокариоты можно разделить на две ветви архебактерии и эубактерии:

архебактерии

прогеноты эукариоты

эубактерии грамположительные

грамотрицательные

цианобактерии

Искусственная классификация.Она объединяет бактерии в отдельные группы на основании их родства. Учитывает в первую очередь практические моменты (для распознавания описанных форм). Её задача – идентификация и определение микроорганизмов (их систематического положения).

Наиболее полная искусственная классификация представлена в «Определителе бактерий Берджи». Содержит название бактерий, состав систематических групп, описание морфологических и физиологических особенностей и ключи для идентификации.

В основу данного вида классификации положено разделение бактерий по форме и строению клеточной стенки (окраска по Граму).

Примечание: Окраска по Грамму предложена в 1884 г. Гансом Кристианом Йоахимом Грамом, датским бактериологом 1853-1938 г.г.).

Основные формы клеток:

-кокки (греч.: coccus – зерно) имеют шаровидную или эллипсовидную форму;

-палочковидные (лат.: bacillun – палочка) – цилиндрической формы (длина больше диаметра), концы могут быть утолщенными, обрубленными или заострёнными;

-извитые формы и спириллы (лат.: spira – изгиб, виток).

Для некоторых характерны отклонения от этих форм. Так, коринебактерии (Corynebacterium) имеют булавовидную форму, ряд бактерий на стадии спорообразования – веретёнообразную форму, для микобактерий (Mycobacterium) и особенно актиномицетов характерно разветвление клетки с образованием мицелия, похожего на грибной с диаметром клеток менее 1 мкм (у грибов – более 5 мкм).

У многих бактерий после отделения дочерних клеток клеточной стенкой они остаются связанными, образуя характерные структуры. В зависимости от ориентации плоскостей деления – пары или цепочки (у кокковидных дипло- (Diplococcus) и стрептококки (Streptococcus) или пакеты (Sarcina). Палочковидные клетки могут образовывать нити (стрептобактерии).

Согласно определителя Берджи бактерии делятся на 4 отдела:

Отдел I. Грациликуты (Gracilicutes) – грамотрицательные эубактерии с тонкой клеточной стенкой сложного строения, которые состоят из «наружной мембраны» и тонкого внутреннего слоя пептидогикана, примыкающего к цитоплазматической мембране. Клетки могут быть сферической, овальной формы, в виде прямых или изогнутых палочек, спиралевидные, нитчатые. Некоторые виды имеют чехлы или капсулы.

Размножение – бинарным делением, но встречается почкование, а у ряда (Pleurocapsales) – множественное деление. Миксобактерии могут образовывать плодовые тела и миксосопоры.

Подвижные формы – за счёт скольжения по твердому субстрату или плавание за счёт жгутиков.

В состав отдела входят 16 групп, среди которых: фототрофы, литотрофы и гетеротрофы. Некоторые – облигатные внутриклеточные паразиты.

Отдел II. Фирмикуты (Firmicutes) – грамположительные эубактерии с толстой клеточной стенкой, состоящей из пептидогликана. Форма клеток: сферическая, палочковидная, нитевидная (палочки и нити могут ветвиться). Размножение бинарным делением. К этой группе относятся аспорогенные, спорогенные и актиномицеты. Некоторые способны образовывать эндоспоры или споры на гифах (актиномицеты).

В состав отдела входят бактерии с 17 по 29 группу. К ним относятся нефотосинтезирующие и хемоорганогетеротрофы, а по отношению к кислороду: аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и микроаэрофилы.

Отдел III. Тенерикуты (Tenericutes) – эубактерии без ригидной клеточной стенки – «нежные» бактерии (в том числе и микоплазмы). К этой группе относится более 100 видов бактерий. Не способны синтезировать пептидогликан (по Граму окрашиваются отрицательно). Клетка окружена цитоплазматической мембраной.

Клетки плеоморфны и варьируют по размеру от крупных до очень мелких (0,2 мкм). Обычны нитчатые ветвящиеся формы.

Размножение данных бактерий может проходить почкованием, фрагментацией или бинарным делением. Клетки обычно неподвижны, но имеются скользящие формы.

Большинство нуждается в сложных питательных средах с высоким осмотическим давлением. Напоминают L-формы бактерий (особенно часто образующиеся у грамположительных бактерий), но в отличие от них не могут ревертировать. Многие нуждаются в холестерине (входит в состав мембран) и длинноцепочечных жирных кислотах для нормального роста.

Содержание ГЦ в рРНК – 43-48 мол.% (у грамположительных и грамотрицательных бактерий – 50-54 мол.%), в ДНК – 23-46 мол.%. Размер генома у микоплазм меньше, чем у других бактерий и составляет 0,5-1,0×10⁶ Да.

В состав отдела входит группа 30. Среди её представителей есть сапрофиты, паразиты, в том числе и патогенные формы.

Отдел IV. Мендозикуты (Mendosicutes) – архебактерии. Отличаются строением клеточной стенки, мембран, рибосом и рРНК от остальных бактерий. В клеточной стенке содержится псевдомуреин и гетерополисахариды.

В состав липидов мембран входят изопреноидные эфиры глицерола. Нуклеотидная последовательность 5S, 16S и 23S рРНК отличается от эубактерий и эукариот. Как и у эукариот некоторые гены тРНК содержат интроны, сходны с эукариотами и строением РНК- и ДНК-полимераз.

К ним относится более 100 видов. Размеры клеток 0,1-15 мкм, а нити нити – до 200 мкм. Размножение бинарным делением, почкованием или фрагментацией. Это почвенные или водные микроорганизмы. Мезофиллы или термофилы (свыше 100 °С). Встречаются в анаэробных, гиперсоленых, гидро- и геотермально нагретых средах. Кроме того, к этой группе относятся симбиотические формы, обитающие в желудочно-кишечном тракте животных.

Это аэробные, анаэробные и факультативно анаэробные микроорганизмы. По типу питания: они являются хемолитоавтотрофами, гетеротрофами, факультативными гетеротрофами. Ассимиляция СО₂ у фототрофных архебактерий проходит не в цикле Кальвина, а через ацетил-КоА-путь или восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Некоторые виды способны фиксировать N₂.

Подразделяются: а) метаногенные; б) сульфатредуцирующие; в) галофильные; г) термофильные, метаболизируюшие S.

В состав отдела входят бактерии с 31 по 35 группу.