Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область.

Бореальное подцарство — самое обширное из трех подцарств голарктической флоры. В то же время оно характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой гораздо больше эндемичных семейств и родов, чем в двух других подцарствах. Для некоторых областей Бореаль-ного подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов.

А. Бореальное подцарство

Голарктическое царство — самое крупное из всех и занимает больше половины всей суши. Оно охватывает всю Европу, северную внетро-пическую Африку, всю внетропическую Азию и почти всю Северную Америку. Несмотря на огромную протяженность его территории и ее разъединенность на европейскую и североамериканскую части, флоры отдельных областей царства тесно связаны между собой и имеют общее происхождение.

В составе голарктической флоры около 40 эндемичных семейств, из которых назовем Calycanthaceae, Glaucidiaceae, Hydrastidaceae, Circaeasteraceae, Hypecoaceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae, Cercidiphyllaceae, Eupteleaceae, Platanaceae (один вид в Индокитае), Eucommiaceae, Leitneriaceae, Paeoniaceae, Stachyuraceae, Davidiaceae, Helwingiaceae, Adoxaceae, Scheuchzeriaceae. Широко представлены семейства магнолиевых (Magnoliaceae), лавровых (Lauraceae), лютиковых (Ranunculaceae), барбарисовых (Berberidaceae), гамамелидовых (Hamamelidaceae), буковых (Fagaceae), березовых (Betulaceae), ореховых (Juglandaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae), маревых (Chenopodiaceae), гречишных (Polygonaceae), свинчатковых (Plumbaginaceae), чайных (Theaceae), ивовых (Salicaceae), крестоцветных (Brassicaceae), вересковых (Ericaceae), первоцветных (Primulaceae), мальвовых (Malvaceae), молочайных (Euphorbiaceae), волчниковых (Thymelaeaceae), розоцветных (Rosaceae), камнеломковых (Sa-xifragaceae), бобовых (Fabaceae), кизиловых (Cornaceae), аралиевых (Araliaceae), зонтичных (Apiaceae), крушинных (Rhamnaceae), горечавковых (Gentianaceae), бурачниковых (Boragi-naceae), норичниковых (Scrophulariaceae), губоцветных (Lamiaceae), колокольчиковых (Cam-panulaceae), сложноцветных (Asteraceae), лилейных (Liliaceae), ирисовых (Iridaceae), орхидных (Orchidaceae), ситниковых (Juncaceae), осоковых (Сурегасеае) и злаков (Роасеае). Из хвойных широко представлены сосновые (Pinaceae) и кипарисовые (Cupressaceae). Папоротники представлены главным образом семействами аспидиевых (Aspidiaceae) и многоножковых (Polypodiaceae). В большинство этих семейств входит много эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов.

Голарктическое царство подразделяется на три подцарства — Бореальное, Древнесреди-земноморское и Мадреанское.

Это самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории Советского Союза. Сюда входят Европа (за исключением частей, относящихся к Средиземноморской области), Северная Анатолия, Кавказ (за исключением аридных частей и Талыша), Урал, Сибирь, Дальний Восток (за исключением юго-восточной части по среднему течению Амура), Камчатка, Северный Сахалин, северные Курилы, Алеутские о-ва, Аляска, большая часть Канады и небольшая часть США (в районе оз. Верхнего и в горах к северо-востоку от оз. Онтарио). В большинстве флористических систем евразийская и Северо-Американская части области относятся к разным областям и лишь немногими, как, например, Браун-Бланке (1923), признается единая Евросибирско-Североамериканская область. Для этой области наиболее характерны широколиственные и хвойные леса, а также тундра и степи.

Из хвойных наиболее распространены виды: сосны (Pinus), ели (Picea), пихты (Abies) и лиственницы (Larix), а в Канаде также цуга (Tsuga) и туя (Thuja). Из многочисленных лиственных пород наиболее характерны для этой области виды: дуба (Quercus), бука (Fagus), березы (Betula), ольхи (Alnus), клена (Acer), граба (Carpinus), тополя (Populus), ивы (Salix), ясеня (Fraxinus), вяза (Ulmus), липы (Tilia), грецкого ореха (Juglans), каркаса (Celtis), острии (Ostrya), кизила (Cornus). Из других древесных растений характерны также виды: сливы и вишни (Prunus), ежевики (Rubus), боярышника (Crataegus), груши (Pyrus), яблони (Mains), рябины (Sorbus), спиреи (Spiraea), клекачки (Staphylea), рододендрона (Rhododendron), жимолости (Lonicera), калины (Viburnum), бузины (Sambucus), крушины (Rhamnus), брусники и черники (Vaccinium). Наряду с лесами очень характерны луга, которые в южных районах Европейской части СССР и Сибири переходят в степь. Для северных районов характерны обширные болота и тундра. В горах лесная растительность образует пояса, верхний из которых обычно состоит из хвойных лесов. Выше лесного пояса расположен пояс высокогорной (субальпийской и альпийской) растительности, очень богатой эндемичными формами.

Во флоре Циркумбореальной области нет эндемичных семейств, но здесь много эндемичных или почти эндемичных родов, в том числе крестоцветные Lunaria (Средняя и Юго-Восточная Европа), Borodinia (Восточная Сибирь), Gorodkovia (Северо-Восточная Сибирь), Redowskia (Якутия), род Soldanella из семейства первоцветных (Южная и Средняя Европа), зонтичные Physospermum, Astrantia и Thorella (последний род только в Европе), род Pulmo-naria (медуница) из семейства бурачниковых, род Erinus из семейства норичниковых (Пиренеи, Апеннины и Альпы), три рода из преимущественно тропического семейства гесне-риевых — Ramonda (Центральные и Восточные Пиренеи и прилегающие горы Северо-Восточной Испании, Балканский п-ов) и Haberlea и Jankaea (оба на Балканском п-ове), род Stratiotes (телорез) из семейства водокрасовых, сложноцветное Telekia (от Средней Европы до Кавказа), а также много эндемичных видов. Особенно много эндемичных видов в горных районах -в Пиренеях, Альпах, Карпатах, на Кавказе, в горах Сибири и Канады.

Обширная Циркумбореальная флористическая область расчленяется на ряд провинций, объединенных особенностями состава флоры и своим эндемизмом.Учитывая, что большая часть Циркумбореальной области лежит в пределах территории СССР, мы считаем нелишним несколько подробнее охарактеризовать ее и дать перечень всех провинций, в том числе лежащих за пределами СССР.

Арктическая провинция. В эту циркумполярную провинцию входят Гренландия, Исландия, Фарерские о-ва, Ян-Майен, северные безлесные районы Норвегии, Финляндии, Европейской части СССР и Сибири (включая все Чукотское нагорье и низовья Анадыря), Медвежий, Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, все острова сибирских морей, безлесные районы Северной Америки, все острова к северу от Североамериканского материка; в Беринговом море Арктическая провинция доходит на юг до о-вов Прибылова.

Флора этой провинции очень бедна и насчитывает немногим более 1000 видов. При этом во флоре Гренландии около 400 видов, Исландии — 375 видов, востока Болыпеземельской тундры — 468 видов, Новой Земли — 200 видов, Земли Франца-Иосифа — только 37 видов. Флористически относительно наиболее богата Чукотка, насчитывающая около 800 видов.Это-объясняется тем, что в течение плейстоцена она не подвергалась сплошному оледенению. Эндемичных родов в Арктической провинции почти нет, если не считать маленького рода Dupontia (всего 2 вида) из семейства злаков. Но эндемичных видов и подвидов в арктической флоре более 100, главным образом на Чукотке и Аляске. Среди них имеются лютик (Ranunculus sabinei), мак (Papaver polare), несколько видов ивы (Salix arctica и др.), виды крестоцветного рода Вгауа, виды мытника (Pedicularis), злаки (Colpodium vahlianum, С. wrightii, Puccinellia Angustatа) и др.

Арктическая флора сравнительно очень молода. Хотя первые этапы ее развития относятся, вероятно, к началу четвертичного (антропогенового) периода, но полностью она сформировалась лишь в течение послеледникового, или голоценового, времени, т. е. за последние 10 тыс. лет. При этом очень большую роль сыграла иммиграция видов, произраставших ранее вокруг пояса сплошного оледенения.

Растительный покров Арктической провинции беден и почти лишен деревьев.На юге, особенно в более многоснежных районах, характерны кустарниковые сообщества. Кустарники представлены главным образом арктическими видами ивы и березы. Очень характерны кустарнички из семейства вересковых (виды Vaccinium и Arctostaphylos) и травянистые растения из семейства осоковых — виды пушицы (Eriophorum) и осоки (Сагех). В более северных широтах растительность состоит из практически одноярусных сообществ. Особенно характерны виды куропаточкой травы (Dryas) из семейства розоцветных и некоторые стелющиеся ивы (Salix polaris и др.), а также многолетние травянистые растения из семейства злаков, крестоцветных и гвоздичных. Очень характерны виды камнеломки (Saxifraga) из семейства камнеломковых, мытника (Pedicularis) из семейства норичниковых, лапчатки (Potentilla) из семейства розоцветных и оксирия (Oxyria digyna) из семейства гречишных. Однолетних трав очень мало, а нередко они полностью отсутствуют.

Атлантическо-Европейская провинция. Простирается от северо-западных и северных частей Пиренейского п-ова до Юго-Западной Норвегии и включает большую часть Франции (Армориканский массив, Аквитанский и Парижский бассейны, Центральный массив), низовья Рейна, большую часть Северо-Германской низменности, Ютландию, всю Великобританию и Ирландию с прилегающими островами. Ее восточная граница приблизительно соответствует восточной границе падуба (Ilex aquifolium) в Западной Европе.В Северо-Восточной Европе ряд атлантических видов достигает Финского залива. Атлантические виды распространены в Парижском бассейне до Парижа, иногда даже до Шампани и захватывают низменные части Центрального массива.

Эндемичные роды Petrocoptis из семейства гвоздичных (Пиренеи) и Thorella из семейства зонтичных (Португалия и Франция); имеется несколько десятков эндемичных видов, из которых отметим хохлатку (Corydalis claviculata), европейский утесник (Ulex europaeus) и ряд близких к нему видов, английский дрок (Genista anglica), щетинковидный луговик (Deschampsia setacea). Характерно наличие целого ряда теплолюбивых растений, что объясняется мягкостью зимы.

Леса образованы главным образом листопадными деревьями, дубами и буком, из которых первые преобладают на юге, а вторые — в центральной части, на севере и востоке. В Западной и Центральной Франции (Нормандия) появляется также белая пихта (Abies alba). Нередок каштан (Castanea sativa). Характерно наличие в подлеске вечнозеленых растений: падуба (Ilex aquifolium), иглицы (Ruscus aculeatus). Обычен плющ (Hedera helix).

Наряду с лесами распространены кустарниковые заросли и верещатниковые пустоши, для которых характерны вересковые (Calluna и Erica) и безлистные бобовые (Ulex europaeus, Genista anglica и Cytisus scoparius).

Централъноевропейская провинция простирается от Центрального массива, Лотарингского плоскогорья, массива Арденны, Рейнских Сланцевых гор, Юго-Восточной Норвегии, Южной Швеции и Аландских о-вов до побережья Финского залива (включая побережье Карельского перешейка и окрестности Ленинграда). Восточная граница проходит через Латвию, Юго-Восточную Литву (к югу от окрестностей Вильнюса) и, огибая с востока Беловежскую пущу, идет западнее Львова к югу на Днестр и далее через окрестности Черновцов и далее по Пруту спускается к Нижнедунайской низменности.

Типичная среднеевропейская флора обычно не идет на восток дальше Беловежской пущи и восточных предгорий Карпат, но отдельные элементы доходят до Валдайской возвышенности и даже до Свердловска, причем выклинивание этих элементов происходит довольно постепенно, что сильно затрудняет определение восточной границы провинции. В общем восточная граница более или менее соответствует общей восточной границе распространения таких растений, как тис (Tuxus baccata, одно из наиболее крупных в Европе насаждений около Коломыя в Прикарпатье), белая пихта (доходит до Беловежской пущи), бук (Fagus sylvatica), дуб (Quercus petraea), плющ (Hedera helix), звездовка (Astrantia major), европейский равноплодник (Isopyrum thalictroides), вербейник (Lysimachia nemorum), герань (Geranium phaeum), шалфей (Salvia glutino-sa), скополия (Scopolia carniolica), лук (Allium vineale), ячменоволоснец (Hordelymus europaeus), осока (Сагех distans) и др.

Эндемизм флоры этой провинции составляет 10—15%, а в горных районах — до 20%, причем имеется ряд монотипных эндемичных родов, как крестоцветное Rhizobotrya (Южные Альпы), роды Hacquetia и Hladnikia из зонтичных, сложноцветное Berardia (только Альпы) и др.

Из центральноевропейских эндемичных видов, иногда проникающих в соседние провинции, отметим борец (Aconitum paniculatum), гвоздику (Dianthus alpinus. Альпы), рододендрон (Rhododendron hirsutum, Альпы), солда-неллу (Soldanella carpatica, Западные Карпаты), шиповник (Rosa abietina), камнеломку (Saxifraga muscoides, Альпы), клевер (Trifolium saxatile), бутень (Chaerophyllum villarsii), борщевик (Heracleum carpaticum, Восточные Карпаты), сирень (Syringa josikaea, горы Тран-сильвании и Украинские Карпаты), валериану (Valeriana tripteris), колокольчики (Campanula zoysii, Альпы; С. carpatica, Карпаты), медуницу (Pulmonaria filarzkyana, Карпаты), эдельвейс (Leontopodium alpinum), нарциссы (Narcissus poeticus, Альпы; N. angustifolius, Альпы и Карпаты), кукушник (Gymnadenia albida), осоку (Carex carvula), вейник (Calamagrostis villosa).

Характерны хвойные: белая пихта, сосны (Pinus sylvestris, P. mugo и Р. cembra), ель (Picea abies) и тис (Taxus baccata).

Из лиственных древесных пород характерны бук, дубы (Quercus petraea, Q. robur и Q. pubescens), ольха (Alnus viridis и A. glutino-sa), березы (Betula pendula и В. pubescens), граб (Garpinus betulus), лещина (Corylus avellana), клены (Acer campestre, A. platanoides и A. pseudoplatanus), ясень (Fraxinus excelsior), вязы (Ulmus glabra, U. minor и U. laevis), липы (Tilia platyphyllos и Т. cordata), крушина (Rhamnus catharticus), боярышник (Crataegus), слива (Prunus), груша (Pyrus), кизил (Cornus mas и Svida sanguinea), бузина (Sambucus racemosa) и жимолость (Lonicera nigra).

Центральноевропейская провинция подразделяется на несколько подпровинций — Податлантическую, Апеннинскую, Альпийскую, Карпатскую и др., которые многими авторами, в том числе Энглером и Дильсом, рассматриваются как самостоятельные провинции.