Образование половых клеток. В процессе формирования половых клеток выделяют три стадии: — размножение — рост — созревание.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

В половом размножении принимают участие, как правило, две родительские особи, каждая из которых участвует в образовании нового организма, внося лишь одну половую клетку — гамету (яйцеклетку или сперматозоид). В результате слияния гамет образуется оплодотворенная яйцеклетка — зигота, несущая наследственные задатки обоих родителей, благодаря чему резко увеличивается наследственная изменчивость потомков. В этом заключается преимущество полового размножения перед бесполым.

Низшие многоклеточные организмы наряду с бесполым размножением могут также размножаться и половым путем. У нитчатых водорослей одна из клеток претерпевает несколько делений, в результате чего образуются маленькие подвижные гаметы одинакового размера с вдвое уменьшенным числом хромосом. Гаметы затем попарно сливаются и образуют одну клетку, а из нее впоследствии развиваются новые особи. У более высокоорганизованных растений и животных половые клетки не одинаковы по величине. Одни гаметы богаты запасными питательными веществами и неподвижны — яйцеклетки; другие, маленькие, подвижные — сперматозоиды. Гаметы образуются в специализированных органах — половых железах. У высших животных женские гаметы (яйцеклетки) образуются в яичниках, мужские (сперматозоиды) — в семенниках. Образование половых клеток (гаметогенез) у водорослей, многих грибов и высших споровых растений происходит путем митоза или мейоза в специальных органах полового размножения: яйцеклеток — в оогониях или архегониях, сперматозоидов и спермиев — в антеридиях.

Первичные половые клетки делятся путем митоза (период размножения), в результате чего их количество постоянно возрастает. Затем деление клеток прекращается, и они начинают расти. При сперматогенезе все 4 клетки в дальнейшем превращаются в сперматозоиды. Типичный сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы. На кончике головки располагается аппарат Гольджи, преобразованный в кольцевое тельце — акросому. В ней образуются ферменты, растворяющие мембрану яйцеклетки при оплодотворении. В цитоплазме шейки сосредоточены митохондрии, одна или несколько центриолей. При оогенезе мейотическое деление ядра сопровождается неравным делением цитоплазмы, в результате чего из ооцита развиваются одна крупная яйцеклетка и три маленькие клетки, называемые направленными тельцами, которые вскоре погибают. Биологический смысл формирования направленных телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке максимального количества желтка, необходимого для развития будущего зародыша.

Яйцеклетки многоклеточных животных в зависимости от количества желтка имеют разную величину. Типичное ядро яйцеклетки содержит гаплоидный набор хромосом. В цитоплазме функционируют митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи и слаборазвитая эндоплазматическая сеть, накапливается значительное количество нуклеотидов, аминокислот, белков и других компонентов, необходимых для ранних стадий развития зародыша. Яйцеклетка всегда окружена одной или несколькими оболочками, имеющими сложное строение. Развитие сперматозоидов называется сперматогенезом. Развитие яйцеклеток — оогенезом. Незрелые половые клетки (сперматоциты и ооциты) претерпевают мейоз, в результате которого образуются 4 гаплоидные клетки — гаметы.

Оплодотворение. Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением; оно приводит к образованию диплоидной зиготы, т.е. клетки, содержащей по одному хромосомному набору от каждого из родителей. Это объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Таким образом, при половом размножении в жизненном цикле происходит чередование диплоидной и гаплоидной фаз. Число и размеры половых клеток различны у разных животных и растений. Однако наблюдается такая закономерность: чем меньше вероятность встречи яйцеклетки и сперматозоида, тем большее число половых клеток образуется в организме. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и сперму прямо в воду. Количество икринок у некоторых из них достигает громадной величины (треска выметывает около 10 млн. икринок).

У высших растений и животных образуется обычно небольшое количество яйцеклеток (до нескольких десятков), так как у них вероятность оплодотворения при значительно большем количестве сперматозоидов (или пыльцы) очень велика.

Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцо, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной клетки зиготы, активации ее к дроблению и дальнейшему развитию. Как только сперматозоид проник в яйцеклетку, ее оболочки приобретают свойства, препятствующие доступу других сперматозоидов. Это обеспечивает слияние ядра яйца с ядром одного сперматозоида. У некоторых животных в яйцеклетку проникают два или несколько сперматозоидов, но в оплодотворении принимает участие лишь один, остальные погибают.

Партеногенез (девственное размножение). Это развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. При диплоидном партеногенезе (у тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц, одуванчика) мейоза не происходит и развитие начинается с диплоидных ооцитов. Такой партеногенез способствует быстрому размножению популяций вида. При гаплоидном партеногенезе развитие начинается с гаплоидной яйцеклетки. Возникающие при этом организмы либо гаплоидны (самцы пчел — трутни), либодиплоидны. Это наблюдается в том случае, если яйцеклетка сливается с одним из направленных телец или если хромосомы удваиваются без последующего разделения ядра и клетки. Искусственный партеногенез можно вызвать у многих животных, даже млекопитающих, путем воздействия на яйцеклетку временным повышением температуры, различными химическими веществами и физическими факторами.

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА (ОНТОГЕНЕЗ)

Индивидуальное развитие организма (онтогенез) — период жизни, который при половом размножении начинается с образования зиготы, характеризуется необратимыми изменениями (увеличением массы, размеров, появлением новых тканей и органов) и завершается смертью.

Зародышевый (эмбриональный) и послезародышевый (постэмбриональный) периоды индивидуального развития организма.