Происхождение эукариотических клеток

Появление же в тканях многоядерных клеток является или результатом слияния друг с другом нескольких клеток (гигантские многоядерные клетки тел воспаления, остеокласты и др.) или результатом нарушения самого процесса цитотомии.

В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы.

Гомологичность клеток Клетки сходны - гомологичны - по строению и по основным свойствам. Гомологичность в строении клеток определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и на их размножение. Разнообразие же в строении клеток многоклеточных - результат функциональной специализации.

Гомологичность строения клеток наблюдается внутри каждого из типов клеток: прокариотическом и эукариотическом. Такое одновременное сходство строения и разнообразие форм определяются тем, что клеточные функции можно грубо подразделить на две группы: обязательные и факультативные. Обязательные функции, направленные на поддержание жизнеспособности своих клеток, осуществляются специальными внутриклеточными структурами.

Так, у всех прокариотических клеток плазматическая мембрана не только ограничивает собственно цитоплазму, но и функционирует как структура, обеспечивающая активный транспорт веществ и клеточных продуктов, как система окислительного фосфорилирования, как источник образования клеточных бактериальных стенок. ДНК нуклеоида бактерий и синезеленых водорослей обеспечивает генетические свойства клеток и т.д. Рибосомы цитоплазмы - единственные аппараты синтеза полипептидных цепей , - также обязательный компонент цитоплазмы прокариотической клетки. Разнообразие же прокариотических клеток - это результат приспособленности отдельных бактериальных одноклеточных организмов к условиям среды обитания. Прокариотические клетки могут отличаться друг от друга толщиной и устройством клеточной стенки, складчатостью плазматической мембраны, количеством и структурой цитоплазматических выростов этой мембраны, количеством и свойствами внутриклеточных вакуолей и мембранных скоплений и др. Но «общий план» строения прокариотических клеток остается постоянным.

Та же картина наблюдается и для эукариотических клеток. При изучении клеток растений и животных бросается в глаза разительное сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов. У эукариот так же, как у прокариот, клетки отделены друг от друга или от внешней среды плазматической мембраной, которая может принимать участие в выделении веществ из клетки и построении внеклеточных структур, что особенно выражено у растений. У всех эукариотических клеток от низших грибов до позвоночных всегда имеется ядро, принципиально сходное по построению у разных организмов. Строение и функции внутриклеточных структур также в принципе определяется гомологичностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и т.д.).

 

Клетка - единая система сопряженных функциональных единиц Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц - органелл или органоидов.

Формально любую клетку можно «разложить» на ряд как бы независимых структурных и функциональных компонентов, выполняющих свои специфические функции. Так, например, эукариотические клетки принято разделять на ядра и цитоплазму. В цитоплазме, в свою очередь выделяют гиалоплазму или основную плазму клетки (цитозоль - растворимый компонент цитоплазмы по терминологии биохимиков), а также целый ряд структур - органелл, выполняющих свои отдельные специфические функции. Это мембранные органеллы: одномембранные (вакуолярная система, включающая в себя эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, эндо- и экзоцитозные вакуоли, лизосомы, пероксисомы) и двумембранные (митохондрии и пластиды). К немембранным органеллам нужно отнести рибосомы и систему цитоскелетных фибрилл. Кроме того, вся поверхность клетки покрыта цитоплазматической мембраной, тесно функционально связанной как с вакуолярной системой, с элементами цитоскелета, так и с гиалоплазмой.

При этом каждый компонент «специализирован» на выполнение одной собственной группы функций, и другие компоненты не могут работать «по совместительству», не могут принять на себя основные функции других внутриклеточных структур. Важно отметить, что каждая из этих функций является обязательной, без выполнения которой клетка не может существовать.

 

Тотипотентность клетокКлетки многоклеточных организмов обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма

Как же возникают разнообразные типы клеток в многоклеточных организмах?

Известно, что организм человека, развившийся всего из одной исходной клетки, зиготы, содержит более 200 различных типов клеток. Каким образом возникает это разнообразие, сегодня до конца не ясно, так как еще мало конкретных данных, касающихся путей появления тех или иных клеточных типов.

Современная биология на базе представлений эмбриологии, молекулярной биологии и генетики считает, что индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма - результат последовательного, избирательного включения работы разных генных участков хромосом в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, т.е. к процессу, называемому дифференцировкой.

Дифференцировка - это результат дифференциальной активности генов в клетках по мере развития многоклеточного организма.

Следовательно, можно утверждать, что любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, т.е. все - или тотипотентна, но в разных клетках одни и те же гены могут находиться или в активном или в репрессированном состоянии.

Эти представления базируются на большом экспериментальном материале. Стало возможным вырастить зрелое растение из одной его соматической клетки. Многочисленные опыты на лягушках показали, что ядра дифференцированных клеток сохраняют все те потенции, которые есть у ядра в зиготе. Было найдено, что если после оплодотворения яйцеклетки лягушки у возникшей зиготы микрохирургически удалить ядро, а на место его имплантировать ядро из другой зиготы, то произойдет полное развитие нормальной лягушки. Если же в этом эксперименте ядро зиготы заменить на ядро из специализированной (дифференцированной) клетки взрослого животного, то развитие эмбриона пройдет нормальным путем, вплоть до появления взрослой лягушки. Аналогичным путем можно в безъядерную зиготу млекопитающих ввести ядро из ткани взрослого животного и получить клонированную особь, имеющую идентичную генетическую информацию с животным-донором. Так была получена (клонирована) овечка Долли.

Клетки и многоклеточный организм Клетки могут существовать как в форме одноклеточных организмов (протистов, одноклеточных водорослей, грибов и бактерий), так и в составе многоклеточного организма.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом. Специализация частей многоклеточного единого организма, расчлененность его функций дают ему большие возможности приспособления для размножения отдельных индивидуумов, для сохранения вида.

Роль отдельных клеток в многоклеточном организме подвергалась неоднократному обсуждению и критике и претерпела наибольшие изменения. Т. Шванн представлял себе многогранную деятельность организма как сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Это представление было в свое время принято и расширено Р. Вирховым и получило название теории «клеточного государства». Вирхов писал: «..всякое тело, сколько-нибудь значительного объема, представляет устройство, подобное общественному, где множество отдельных существований поставлено в зависимость друг от друга, но так, однако же, что каждое из них имеет свою собственную деятельность, и если побуждение к этой деятельности оно и получает от других частей, зато саму работу свою оно совершает собственными силами» (Вирхов, 1859).

Действительно, какую бы сторону деятельности целого организма мы ни брали, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции, выделение и многое другое, каждая из них осуществляется специализированными клетками. Клетка - это единица функционирования в многоклеточном организме.

Но клетки объединены в функциональные системы, в ткани и органы, которые находятся во взаимной связи друг с другом. Поэтому нет смысла в сложных организмах искать главные органы или главные клетки.

Как полагают, первоначальными клетками на Земле были примитивные анаэробные автохемотрофные и гетеротрофные прокариоты. Одни были способны в условиях бескислородной атмосферы использовать для получения энергии неорганические соединения серы, азота, водород, углекислый газ. Другие «пожирали» себе подобных (так возник фагоцитоз) или использовали органические соединения, образующиеся в ходе биохимической эволюции.

Первичные «фагоциты», поглощающие других бактерий, имели низкоэффективную систему анаэробного обмена – гликолиза, который давал мало энергии. Но примерно 3 млр. лет назад ряд примитивных прокариот приобрели способность использовать в качестве источника энергии – Солнце. Появились первые анаэробные фототрофные прокариоты. Это было ключевым моментом в эволюции Земли!!!

Фотосинтез привел к появлению в атмосфере кислорода, и на этом фоне возникли первые аэробные прокариоты, имеющие примитивную систему окислительного фосфорилирования (клеточное дыхание), которая резко увеличила продуктивность метаболизма. Распад органических соединений теперь шел не до молочной кислоты, пирувата или спиртов, а до углекислого газа и воды. Энергии стало образовываться в 18 раз больше!.

Последующие шаги эволюции клеток и появление эукариотических клеток представляются ученым следующим образом.

1.Первичный прокариотный анаэробный «фагоцит» захватывал аэробные прокариоты, имеющие систему клеточного дыхания. Он их не переваривал, а вступил с ними в своеобразный симбиоз – взаимовыгодное сосуществование. Так появились первые митохондрии.

 

2.Среди первичных фотосинтетических прокариот особо выделились цианобактерии (сине-зеленые водоросли), которые уже имели хлорофилл и фотосинтетическую систему. Предковый аэробный эукариот - фагоцит, имеющий митохондрии, захватывает второй симбионт – цианобактерии и приобретает возможность фотосинтезировать. На их основе развиваются хлоропласты. Так появились первые зеленые водоросли, а затем – остальные растения.

 

3. Другие предковые аэробные эукариоты, имеющие митохондрии, продолжали развиваться и превратились в одноклеточные эукариотные организмы (протисты), от которых в последствии произошли все многоклеточные животные организмы.

 

Эта теория, получившая наименование «симбиотическая теория происхождения эукариотических клеток» имеет длинную историю и здесь необходимо отметить вклад отечественных ученых в возникновении и развитии этих идей. Еще в конце XIX и начале XX веков А.С.Фаминцынин и К.С.Мережковский предположили, что хлоропласты и митохондрии являются симбионтами клеток растений. Тогда это было невозможно доказать и только с развитием методов биохимии и молекулярной биологии стало возможным получить доказательства их симбиотического происхождения. Большой вклад внесли в это работы американской исследовательницы Лин Маргелис.

Отметим несколько наиболее ярких доказательств симбиотической теории:

1. Митохондрии и хлоропласты имеют собственный геном и аппарат белкового синтеза, частично автономный от аппарата ядра. Генетический материал у них — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле нуклеотидов Г-Ц - ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот

2. Имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, состав внутренних мембран митохондрий – крист и тилакоидов хлоропластов похож на мембрану бактерий и отличается по составу от других мембран клетки;

3. Рибосомы митохондрий и хлоропластов схожы с рибосомами прокариот и имеют вес 70S. . По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

4. Наборы ферментов дыхательной цепи митохондрий и дыхательной цепи мембран некоторых современных аэробных бактерий очень похожи;

5. Ряд ключевых ферментов (например фермент АТФ-аза, полифосфотаза и др), выделенные из вакуолей современных водорослей и митохондрий дрожжей (грибы) имеют сходство с аналогичными ферментами прокариот.

 

Проблемные вопросы:

  • ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
  • В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило "перетекание" части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
  • Не решён вопрос о происхождении ядер. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ядра эукариотической клетки. Как произошло слияние генетического материала из двух доменов, также не ясно

 

 

 

 

 

В связи с этими противоречиями симбиотической теории, ряд исследователей полагают, что эукариотная клетка и ее структуры могли возникнуть путем последовательной эволюции мембранных и метаболических систем какой-то одной прокариотной клетки, без слияния с другими. Эта теория получила наименование автогенетическая теория происхождения клеток. Какая из теорий окажется верной – покажет время.