РЕСНИЧНЫЕ – CILIOPHORA

ПРОСТЕЙШИЕ. ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ

ПЛАН:

1. Особенности организации клетки инфузорий.

2. Строение ядерного аппарата инфузорий.

3. Размножение и конъюгация инфузорий. Жизненный цикл инфузорий.

4. Классификация типа.

5. Экологическая радиация простейших.

1. Всего известно около 7500 ви­дов инфузорий. Большинство –свободноживущие морские и пресновод­ные. Реже – симбионты и паразиты. Высокоорганизован­ные простейшие с наиболее сложной системой органелл.

Клет­ка инфузории покрыта пелликулой, образует которую наружный слой эктоплазмы. Пелликула состоит из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения, что повышает ее прочность и эластичность.

Под пелликулой находится эктоплазма, в которую погружены многие органеллы. Прежде всего это кинетосомы – базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубо­чек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца — мионемы и защитные органеллы — трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить.

Совокупность пелликулы и экто­плазмы со всеми структурами обра­зует опорный комплекс – кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используют­ся в систематике.

Рисунок 1. Инфузория туфелька (Paramecium). Строение поверхностного слоя (кортекса).

1 – пелликула, образующая характерные шестигранники, 2 – реснички, 3 – базальные тельца ресничек (кинетосомы), 4 – поверхностные пелликулярные фибриллы (кинетодесмы), 5 – трихоцисты

Реснички инфузорий имеют сход­ное строение со жгутиками. Ресничный аппарат (цилиатура) – разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо слож­ный ресничный аппарат около рта.

В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппа­рата сильно варьируют.

Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресни­чек (инфузория-туфелька — Paramecium).

Сидящие и прикре­пляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или ко­локольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor).

Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» — циррами (стилонихия — Stylonichia).

Имеется сложная система органелл пищеваре­ния. Рот нередко расположен во впа­дине тела – воронке (перистом), ок­руженной мембранеллами. При помощи ресни­чек пища загоняется в рот (цитостом). Рот переходит в длин­ную глотку (цитофаринкс), погружен­ную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способ­ствует образованию пищеваритель­ных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеваре­ния у высших животных. Неперева­ренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте – поро­шице (цитопрокт). Неко­торые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных име­ются сократительные вакуоли – органеллы осморегуляции и выделения. Так, у инфу­зории-туфельки две сократительные вакуоли с 5–7 приводящими канала­ми каждая. Вначале избыток жид­кости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

2. В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом процессе.

Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью в отличие от диплоидного микронуклеу­са. Оно содержит несколько сот, или несколько тысяч диплоидных комплексов хромосом. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

Рисунок 2 – Инфузория Paramecium caudatum: 1 — сократительная вакуоль; 2— приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 — микронук­леус; 4—макронуклеус; 5—экскреторная пора; 6—реснички; 7— трихоцисты; 8— пищеварительная вакуоль; 9— перистом; 10— ротовая воронка; 11—цитостом; 12—цитофаринкс; 13—отделя­ющаяся пищеварительная вакуоль; 14— цитопрокт

3. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем микронуклеус делится митотически, процесс деления макронуклеуса носит название «сегрегации геномов» (формирование и удвоение хромосом без деления ядра - эндомитоз. Макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами).

Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами.

Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, другое — мигрирующее — переходит в другую особь.

После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона. Затем особи расходятся.

Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически де­лится 1, 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, а другая — в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повтор­ная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности. Масса ядер при этом возрастает. Многоядерная инфузо­рия делится с распределением макронуклеусов и дополнитель­ным делением микронуклеусов.

Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграцион­ное ядра, которые потом сливаются; затем из ядра форми­руются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наслед­ственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

4.Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфу­зории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Пред­ставители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка-«бродяжка» снабжена реснич­ками.

Класс Ресничные инфу­зории (Ciliata).

Класс ресничных — центральный, наиболее многочислен­ный класс инфузорий, который включает около 20 отрядов, относящихся к трем подклассам. Рассмотрим некоторые из них.

Подкласс Равноресничные инфузории (Holotrichia)

Тело равноресничных равномерно покрыто ресничками оди­наковой длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

Отряд Хименостоматиды (Нуmenostomatida) — наиболее мно­гочисленный по числу видов. Для этого отряда характерно на­личие ротовой воронки — пери­стома, которая окружена с одной стороны длинной мемб­раной, напротив которой на дру­гой стороне расположены три мембранеллы.

Большинство видов отряда свободноживущие, например инфу­зория-туфелька (Paramecium caudatum).

Реже встречаются па­разитические виды, такие, как Ichthyophthirius multifiliis — паразит рыб. Они внедряются в толщу кожи рыб, образуя многочисленные язвочки – массовая гибель рыб в прудовых хозяйствах, особенно молодь карпа.

Рисунок 3. Равноресничная инфузория Ichthyophthirius multifiliis - паразит пресноводных рыб

А – выросшая инфузория, вышедшая из кожи хозяина, Б – передний конец с ротовым отверстием, В – карп, зараженный ихтиофтириуасми, Г – размножение инфузории после выхода из кожи рыбы;

1 – вышедшая из кожи рыбы инфузория, 2 – инфузория перед инцистированием, 3 – палинтомические деления в цисте, 4 – выхождение бродяжек из цисты.

В толстом кишечнике человека паразитирует Balantidium coli, вызывающая тяжелую форму колита. Источником заражений служат свиньи, в кишечнике которых паразитирует инфузория.

Рисунок 4. Равноресничная инфузория Balanthidium coli.

Подкласс Кругоресничные инфузории (Реritrichia)

Реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. К этому подклассу относится одноименный отряд Перитрихиды (Реritrichida) – кругоресничные. Большинство видов этого отряда ведут прикреп­ленный образ жизни. Типичный представитель — сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некото­рые перитрихиды живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы. Размножаются сувойки почкованием. При этом образуется свободноплаваю­щая форма — «бродяжка». В дальнейшем при оседании на дно у нее образуется стебелек.

 

Рисунок 5–Кругоресничные инфузории: А — сувойка (Vorticalla sp.): 1 — околоротовая мембрана; 2— сократительная вакуоль; 3 — пи­щеварительные вакуоли; 4— микронуклеус; J—-макронуклеус; 6— стебелек; Б — участок колонии кархезиума

 

Представители отряда кругоресничных часто паразитируют на жабрах и коже рыб (род Trichodina), имеющие форму дисков и активно двигающиеся по коже и жабрам рыбы. При массовом развитии – значительный вред молоди рыб.

 

Рисунок 6. Кругоресничная инфузория рода Trichodina.А – Trichodina pediculus сбоку, Б – прикрепительный аппарат Trichodina domerguei: 1 – нижний венчик ресничек, 2 – околоротовые (адоральные) мембранеллы, 3 – сократительная вакуоль, 4 – ядро (макронуклеус)

Подкласс Спиральноресничные инфузории (Spirotrichia)

У спиральноресничных спиральная полоса мембранелл, ве­дущая ко рту, закручена вправо. Питаются они, загоняя пищу в рот током воды, создаваемым околоротовыми мембранеллами.

Отряд Энтодиниоморфы (Entodiniomorphida) включает инфу­зорий, обитающих в рубце жвачных животных. Для них ха­рактерно наличие кутикулярных пластинок и отростков на теле. Питаются они клетчаткой и бактериями. Эти полезные симбионты не только способствуют перевариванию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвачных животных, так как темпы раз­множения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро восстанавливается.

 

 

 

Рисунок 7. Инфузории подотряда Entodiniomorphida семейства Ophryoscolecidae, живущие в рубце жвачных.А – Entodinium simplex, Б – Anoplodinium denticulatum, В – Eudiplodinium neglectum, Г – Ppolyplastron multivesiculatum с левой стороны, Д – то же с правой стороны, Е – Ophryoscolex caudatus, Ж – Epidinium ecaudatum.

 

 

Отряд Гимностоматиды (Gymnostomata) характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории. У многих из них хорошо раз­вит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который спо­собствует прободению клетки жертвы.

Представителями этого отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положе­нием рта, а также Dileptus с щупальцевым отростком на перед­нем конце и с боковым положением рта. Didinium на­падает на инфузорию-туфельку, прокалывает ее выступающим ротовым конусом с палочным аппаратом из фибрилл. Dileptus загоняет пищу в рот при помощи длинного переднего отростка.

 

Рисунок 8 - Дилептус (Dileptus anser): 1 — хоботок; 2-3 — ядра; 4 — сократительные вакуоли

 

Отряд Разноресничные (Heterotrichida) характеризуется двумя типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и круп­ными мембранеллами в околоротовой об­ласти. К крупным представителям отряда относятся свободноплавающие пресновод­ные инфузории: трубач (Stentor), спиростомум (Spirostomum) и бурсария (Bursaria), размеры которых могут достигать 1—2 мм в длину.

 

 

 

Рисунок 9 - Разноресничные инфузории: А — трубач (Stentor sp.);

1 — перистомальное поле; 2 — мембраны околорото­вых ресничек; 3 — макро­нуклеус; 4— микронуклеус; 5— приводящий канал сокра­тительной вакуоли; 6 — со­кратительная вакуоль; 7 — ундулирующая мембрана и реснички; 8— цирри

 

 

Отряд Брюхоресничные (Hypotrichida) отличается уплощенной формой тела и на­личием крупных цирр на нижней поверх­ности тела. При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату. К ним относится Stylonychia.

 

 

Рисунок 10 - Б — стилонихия (Stylonichia sp.): 2 — мембраны околорото­вых ресничек; 3 — макро­нуклеус; 6 — со­кратительная вакуоль; 7 — ундулирующая мембрана и реснички; 8— цирри

 

 

 

Рисунок 11 - Stylonychia pustulata

 

Подкласс малоресничные инфузории (Oligotrichia)

Отряд Малоресничные (Oligotrichida) включает множество видов из морского планктона. У них имеются только около­ротовые реснички. Некоторые виды выде­ляют тонкостенную раковину.

Класс Сосущие инфузории (Suctoria)

Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки. Тело у них шаровидное, с ра­диальными щупальцами, иногда разветвленными. Прикрепля­ются они к субстрату при помощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальца представляют собой ловчий аппарат. Сукторий ловят других более мелких инфузорий, например туфелек. Внутри щупалец проходит канал, а на вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца сукторий, прили­пают к ним. Содержимое жертвы по каналам щупалец пе­ретекает в эндоплазму сукторий, где и переваривается. К сосущим инфузориям относятся Sphaerophrya, Dendrocometes.

Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общ­ностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации. При бесполом размножении сукторий отпочковывается маленькая дочерняя особь-«бродяжка», по­крытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онто­генетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.

 

Рисунок 12. Сосущая инфузория. 1 – пойманная ресничная инфузория, 2 – сократительная вакуоль, 3 – ядро ( макронуклеус).