Структурно-функциональная организация мозжечка

Мозжечок или малый мозг расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. Мозжечок содержит более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет лишь 10% головного мозга. Выделяют три основные структуры мозжечка: древний мозжечок (архиоцеребеллум), старый мозжечок (палеоцеребеллум), новый мозжечок (неоцеребеллум). Древний мозжечок включает фолликуло-нодулярную долю и нижнию часть червя. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок. Новый мозжечок состоит из двух полушарий. Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы. С различными отделами ЦНС мозжечок связан тремя парами ножек: с помощью нижних ножек мозжечок связан с продолговатым мозгом, средних – с мостом, верхних – средним мозгом. Через верхние ножки мозжечок также связан со зрительным бугром, красным ядром среднего мозга, ядрами ствола мозга, ретикулярной формацией. Через средние ножки мозжечок связан с лобными долями больших полушарий. Через нижние ножки обеспечивается связь с вестибулярными ядрами продолговатого мозга, ретикулярной формацией.

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще несколько симптомов – атаксию, тремор (дрожание), дисметрию (нарушение меры), у человека к тому же может наблюдаться дизартрия (нарушение речи). Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией. С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самосто-ятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации). Как показали исследования, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. Как показали исследования российского физиолога Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.). При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.

Рис.3 Схема регуляции мышечного тонуса по Р.Граниту

Обозначения: см. рис. 1

Рис. 4 Схема регуляции мышечного тонуса в соответствии с современными представлениями