Развитие нервной системы в филогенезе
Эволюция центральной нервной системы связана с совершенствованием движений живых организмов в процессе их приспособления к окружающей среде и появлением рецепторных аппаратов – зрительного, слухового, статического, обонятельного и др.
У простейших – одноклеточных организмов – нервная система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к другим элементам клетки. Самая примитивная форма нервной системы, сохранившаяся лишь у кишечнополостных – диффузная – нервные клетки при помощи отростков соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения может осуществляться во всех направлениях (рис. 11.7). У свободно живущих кишечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток – нервных узлов (ганглиев), связи между которыми устанавливаются преимущественно при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-узлового типа строения сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных структур (рецепторов), дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным. Следующий этап эволюции (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, моллюски) – переход к узловому типу строения нервной системы: нервные клетки сосредоточены в узлах, связанных нервными волокнами между собой, а также с соответствующими рецепторами и исполнительными органами. Появляется дистантная рецепция; среди нервных узлов происходит выделение доминирующих, расположенных у свободно передвигающихся животных на головном конце тела и связанных с наиболее важными дистантными рецепторами – органами чувств. В связи с тем, что головные узлы получают при движении животного наибольшее количество информации от внешнего мира, они увеличиваются, структура их усложняется; туловищные ганглии приближаются к головным и сливаются с ними, образуя сложные мозговые комплексы, которые в какой-то мере подчиняют себе деятельность др. узлов.
Рис. 11.7. Строение нервной системы стрекающих, плоских червей, кольчатых червей, моллюсков.
У позвоночных животных трубчатый тип строения нервной системы –нервная трубка, расположенной на спинной стороне тела, состоит из спинной и головной частей.
В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры нервной системы и усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей так называемую первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры так называемого мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо.
Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний – даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний – среднему мозгу, задний – делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур нервной системы у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему.