Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис. 11.6). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС - нейронами спинного мозга.
Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов -афферентного и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (рецепторного, афферентного), как отмечено, находится вне ЦНС. Обычно это псевдоуниполярный (униполярный) нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле или чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки следует в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим раздражение. Это раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, или чувствительные, корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам - в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (эфферентного, эффекторного). В межнейронном синапсе с помощью медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, либо торможение, либо усиление секреции железы.
Рис 11.6. Распространение нервных импульсов по простейшей рефлекторной дуге.
Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, а устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами – рецепторным и эффекторным имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от чувствительного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон, который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным нервным клеткам передних рогов соседних, выше- или нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение. Это и есть одна из ответных реакций организма (рефлекс) в ответ на внешнее или внутреннее раздражение.
Кроме того, выделяют так называемую обратную связь рабочего органа с нервными центрами – "обратную афферентацию". В тот момент, когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры ЦНС в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым, круговым или кольцевым рефлекторным нервным цепочкам "обратной афферентации" позволяет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные коррекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды.