Век Кожно-гальваническая реакция (КГР). Сейчас наука настаивает на «электрическая активность кожи» изменяется потенциал и активность кожи. Наибольшую роль играют- потовые железы.

После 60х дальнейший прогресс и в 90е коды 20ого века уже используют очень тонкие методы для изучения активности мозга человека. Появляется методы измерения локального мозгового кровотока и проявляют топографические методы.

-позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) Человеку вводятся с помощью инъекций или ингаляций изотопы кислорода, фтора итд входящих в состав тканей. (они короткоживущие- распадаются за пол часа) Человек вдыхает смесь и при выполнении нагрузки сосредотачивается в месте занятой этой работой.

-магнитно-резонансная томография (МРТ) Гемоглобин после отдачи кислорода тканям приобретает парамагнитные свойства. Т е магнитная картина активности мозга меняется. Активные и неактивные зоны мозга.

Томограммы:

-структурные. Используют разную световую плотность белого и серого вещества. Кроме мозга используют и для других органов.

-функциональные (помогают получить прижизненные срезы мозга).

Объективные методы

Метод вызванных потенциалов- регистрация изменений биотоков мозга при действии каких-то сигналов. Анализом является не длительная запись, а только отрезок, который следует за действующим сигналом и анализируется 250 мили секунд после действия сигналов. То есть анализируются только фрагменты, во время подачи сигнала. Он вызван действием стимула. Первая регистрация. Чтобы выявить наиболее характерные черты необходимо выполнить суперпозицию ( то есть наложить сигналы друг на друга). Появляется привыкание, которое сбивает компоненты. Их разделяют на первичные, вторичные и третичные. Первичные- это те, которые занимают время от 0 до 100-120 миллисекунд. Вторичные примерно до 200 миллисекунд и все остальные- третичные. Первичные связаны с тем, что сигнал приходит в корковый отдел сенсорной системы. Вторичные связывают с процессами переработки этой информации. Процесс передачи и переработки- вторичные компоненты. Третий этап. Когда происходит сличение действующего сигнала в предыдущими. Этот этап более сложный этап переработки информации. Сенсорные вызванные потенциалы. Стимулы могут быть разными. Весь метод очень удобен не только физиологами, но и при изучении состояния человека.

В дальнейшем этот накапливаемый материал проводящий к привыканию начал менять картину того, что происходит в мозге. Совершенствование техники привело к тому, что можно было изменить суперпозицию одного человека. Реакции будут похожи у всех людей, если они не больны. Далее стало возможным исследовать одиночный вызванный потенциал и можно эту картину анализировать.

Потенциалы связанные с событием (ПСС) в зарубежной литературе : связанные с событием потенциалов (ССП).

Кроме сенсорных можно регистрировать моторные, которые возникают в моторной коре перед действием. Еще есть такие потенциалы которые реагируют на большинство действующих раздражителей они универсальные. Это интегративные зоны.

Энцефолаграмма. 120 электродов. Этот метод зарекомендовал себя давно. Сейчас чаще используются вызванные потенциалы.

Все методы используются комплексно, так как организм реагирует на ситуацию. Разные систмы реагируют в одно время.

Полиграф 30е годы 20 века. Изобретена случайно. Описана как методика сопричастности. При предъявлению человеку значимых слов изменяется и чистота сокращений и активность кожи. Этот метод в 2000х годах обрел новую жизнь. Появилось много частных компаний, фирм. Его используют при приеме на работу, чтобы определить наклонность человека, например к наркомании. Уже 10 лет пытаются использовать этот метод в суде.

Биологическая обратная связь. Заключается в том, что человеку в спокойном состоянии в доступном виде показывают параметры его электрофизиологических регистрации. В случае если у человека есть напряжение, стресс, его биотоки изменяется относительно его же нормы. Если человек часто подвергается стрессу и его параметры электрофизиологические выходят за приделы его же нормы, то при некотором количестве тренингов, при предъявлении нормальной и стрессов энцефалограммы, человек может вернуть свои параметры в норму.

Регистрация нейронов. Редко применяют на человеке. В основном на животных. Происходит с согласия родственников. Для человека используют электроды из благородных металлов.

Эмоции могут возникать не только от внешних, но и от внутренних причин. Для человека изменение состояния.

Зрительная система.

Зрительное восприятие не является фотографической регистрацией окружающего мира. Оно представляет собой результат творческой деятельности головного мозга. Эта деятельность связана во первых стой, генетически заложенной структурой организации межнейронных связей и на индивидуальном опыте каждого человека.

Двумерное изображение, которое появляется на сетчатке глаза, мозг превращает в трехмерный окружающий нас мир. Это происходит не смотря на то, что изменяется общая освещенность, положение человека относительно окружающего пространства, сюда еще добавляется движение глаз. Появляется целостный трехмерный мир и он константен. Это принципиально важно. Зрительное восприятие дает наибольший объем информации об окружающем мире. Следующий это слуховой, потом кожно-мышечная чувствительность итд.

Функции рецепторов- преобразование энергии фотона в нервный процесс.

Есть 2 типа глаз:

-простой (у человека)

-сложный

Критерий, у некоторых животных глаз состоит из многих глазков (это сложный глаз).

Ретинулярные клетки- сетчаточные (воспринимают действие света у животных, у которых сложный глаз). Они располагаются как дольки в апельсине.

Экстентрическая клетка- она в центре. Если разрезать глаз по оси симметрии, то она будет выпуклой. А все ретинулярные вокруг нее. Ее тело смещено относительно оси симметрии. Она, воспринимая воспринимая сигналы передает ин-фу к центральному ганглию.

Каждый глаз берет свою часть, они суммируются и получается изображение.

Зрительный сигнал передается очень быстро. Нервный импульс возникает в ганглиозных клетках и поступает в наружное коленчатое тело и в кору. Всего 2 синапса. Это очень быстрая передачи информации. Прохождение зрительных путей от сетчатки в кору. Отходя от сетчатки зрительный нерв образует перекрест.

Сетчатка.

Зрачок изменяется от света. Свет проходит через стекловидное тело, и вот изменением ширины зрачка дело не ограничивается. Он может изменять кривизну (кристаллик) От этого зависит какие предметы мы рассматриваем далекие или близкие. Если кривизна большая это далекие. Изменением хрусталика занимаются целлюлярные мышцы.

Глаз постоянно совершает движение и тем самым постоянно на сетчатку поступает новая картика. Все изображения дискретные. То что мы воспринимаем, это не стабильно. Так как мозг реагирует на изменнения. Стационарная картинка не будет вызывать восприятие. Большая работа Яргус. Если изображение стабилизировать относительно сетчатки- то изображение исчезает.

15.09.11

Продолжаем разбирать зрительную систему.

6 слоёв клеток через которые проходит свет. Это дает зашитe от яркого света, пока свет проходит- он ослабляется. Чувствительность рецепторов очень высока. Это дает нам наибольший объем информации о внешнем мире.

Находятся на задней стенке глазного яблока. Ближе находятся биполярные клетки. Это клетки с 1 дендритом и 1 аксоном. У человека их очень мало. Между биполярными и фоторецепторами находятся горизонтальные клетки . У них есть разветвлённая часть. Их функция осуществлять связи между фоторецепторами и биполярными клетками. И именно они обеспечивают свойство биполярных клеток ( они обладают рецептивными полями. Те с 1 биполярной контактирует несколько фоторецепторов и горизонтальная клетка. Это конвергенция клеток на органическом слое следующего уровня. От уровня может изменяться структура или размер рецептивного поля и это говорит о том, что происходит переработка информации. То есть, есть еще и функциональное значение. Следующий слой перед биполярными это клетки амакриновые они тоже крупные и имеют разветвлённую сеть отростков. Функция состоит в организации горизонтальных связей между биполярами и ганглиозными клетками. Амакриновые клетки они имеют много дендритов, но нет аксонов. И это их свойство привело к тому, что уже выявлено до 26 типов амакриновых клеток в зависимости от ветвления дендритов. Между ними есть щелевые контакты, то есть электрические синапсы. То есть эти клетки могут работать как целостность. Кроме того они получают эфферентные волокна из ЦНС то есть ЦНС имеет возможность управлять определенным образом деятельностью сетчатки. Следующий уровень- ганглиозные клетки. Это крупные клетки они имеют дендриты и аксон. Аксоны ганглиозных клеток и образует зрительный нерв, который уходит в ЦНС. Главное что, ганглиозные клетки- это выход в сетчатке.

Одна из первых работ была продела в 1940 году Хартлайном. Ему удалось выявить 3 типа реакции.

-on клетки

-off клетки (на выключение света)

-on- off клетки ( и на включение и на выключение)

Таким образом, показал, что есть клетки, которые активирующиеся на свет, на темноту, и те, которые реагируют на изменение света.

Было доказано, что ганглиозные клетки имеют рецептивные поля. Эти рецептивные поля имею концентрическую структуру. А именно у них есть область центральная, она может давать возбудительную реакцию на деятельность света. Ее окружность отвечает за выключение. Или наоборот. Реакция центра всегда первая, на периферии- позже.

Биполяры могут быть связаны и с палочками и с колбочками. И в сетчатке эти фоторецепторы располагаются не равномерно. В сетчатке есть центральная ямка (fovea) и в этом месте есть только колбочки. Это область ясного видения (или желтое пятно). За пределами сетчатки кроме колбочек появляются и палочки. Их количество увеличивается постепенно и достигает максимума на периферии сетчатки и там нет колбочек, там только палочки.

Палочки связаны с низкой освещенностью, колбочки- с высокой освещенностью. Они дополняют друг друга.

Относительно биполяров известно: в центре сетчаки 1 колбочка может предавать информацию через биполяр ганглиозной клетки. Другие биполяры могут образовывать контакты с множеством колбочек. У приматов выявлено 6 типов колбочковых биполяров и кроме того обнаружено что палочковых биполяров имеется только 1 тип, и к такому биполяров могут конвертировать до 40 фоторецепторов ( то есть до 40 колбочковых).

Палочковые биполяры более крупные и имеют более разветвлённые дендриты. Биполяры могут изменять знак сигнала получаемых от палочек.

Колбочковые биполяры могут либо сохранять знак либо изменять его как и палочковые. То есть есть 2 типа реакции

В темноте фоторепторы деполяризованы и при этом они выделяют гутомар (медиатор) и он вызывает возбуждение.

Биполяры не имеют ПД. Их реакции либо деполяризация либо гиперполяризация.

За счет горизонтальных клеток организуются световые и темновые.

Рецептивные поля ганглиозных клеток тоже концентрическую структуру как и биполярные клетки, с такими же антагонистическими зонами. Генерируют потенциалы действия.

Кроме реакции на свет и темноту ганглиозные клетки так же реагируют на изменение длинны волны света, то есть воспринимают цвет. От горизонтальных клеток начинается путь превращения в цветное зрения. От 100 до 600 микрон (диаметр). Распологаются в форме звезды. Отростки объединяюся в группы фоторецепторов. В них нет ПД. Меджу собой имеют электрические синапсы (щелевые контакты) Функция сумации информации от фото рецепторов и реакция на длину волны действующего света. Горизонтальные клетки 2 типа:

-L (реагируют только на включение и выключение света. Эти клетки в основном связаны с палочковыми рецепторами и их реакции появляются при любом освещений)

-С (связаны с колбочками, и их реакции могут 2 фазными или 3 фазными. Двухфазные на короткий диапазон у них реакция в виде гипердиполяризации и деполяризация на длинноволновой. Трехфазные гиперполяризация деполяризация гиперполяризация. )

Такие реакции обеспечивают подчеркивание контрастных частей изображение и выделение цветовых характеристик.

Ганглиозные клетки были классифизированы на 3 типа: x y w

X

Y

W имеют тонкие аксоны и сильно ветвящиеся дендриты.

Эта классификация была осуществлена на сетчатке кошки. 60 е годы 20ого века и эти животные не обладают ярко выраженным цветовым зрением. В 80е годы была более точна классификация для животных обрадающих цветовой функцией. И ганглиозные разделила на 2 типа:

М крупные клетки. У них больше диаметр аксона и многочисленные сильно ветвящиеся дендриты.

Р мелкие клетки. У них более узкое дендритное древо.

Между М и Р разница в том, что они образуют не одинаковые связи с клетками наружного коленчатого тела. Р посылают аксоны к 4 дорзальным слоям наружного коленчатого тела (у него всего 6 слоев клеток). К остальным 2 слоям поступают аксоны от М клеток. В наружном коленчатом теле сохраняется распределение клеток. НАжные –мелко клеточные. Внутренние- большие.

М клетки имеют крупные рецептивные поля с антагонистическим зонами и чувствительны к малым изменениям контрастности и движению. Связаны с палочковой системой. Аналогичны Y. При постоянном освещении реагируют коротким быстрым ответом их максимальная реакция на крупные детали объекта и движение. Волокна М типа составляют приметно 10% волокон зрительного нерва. Скорость проведения сигнала по аксонам от 10 до 40 метров в секунду. Эта система волокон поступает в зрительную кору и в верхнее двухолмие. Так как они связаны с палочковой системой, то по ним предается информация с периферии сетчатки и в первую очередь о движении объектов.

Р клетки так же имеют рецептивные поля с антогонистическими зонами. Они обеспечивают высокое пространственное разрешение и чувствительность к цветовым характеристикам. То есть они связаны с колбочковой системой сетчатки. При постоянном освещении эти клетки реагируют длительным разрядом. Волокна составляют примерно 40% зрительного нерва. Скорость проведение сигнала от 15 до 22 метров в секунду. Они работают постоянно пока изображение находится на сетчатке. То есть они могут выделять стационарные изображения, меолкие объекты, цвет объектов и детали объектов. Волокна этих клеток через наружное коленчатое тело поступает в зрительную кору.

W могут иметь рецептивные поля и крупные и мелкие, некоторые рецептивные поля не содержат антогонистических зон. Эти клетки реагируют на контраст изображении. И эти волокна составляют до 50% зрительного нерва. Скоросто проведения сигнала от 3 до 10 метров в секунду. Часть этих влокон направляется в наружное коленчатое тело, а другая часть в верхнее двухолмие. Аксоны поступают так же к нейронам претектальной области среднего мозга. И там они обеспечивают осуществление зрачкового рефлекса. Аксоны поступающие к верхнему двухолмию обеспечивают осуществление глазодвигательных рефлексов. И Ориентировочных реакций. Некоторые аксоны поступают в гипоталамус и они обеспечивают синхронизацию 24 часового церкодиального ритма смены дня и ночи. Это создается нейронами, но синхронизируеются в снешними сигналами. Этот ритм у человека можно изменить у человека. Например космонавты.

22.09.11

ФСС. (продолжение лекции)

Монохроматические цвета- чистые цвета.

Люди в основном воспринимают смеси цветов, ибо как таковых чистых цветов нет.

Пурпурные цвета- их в природе не существует, их можно только создать.

Сложный глаз состоит из фасеток. Снаружи над фоторецепторами находятся линзы.

Относительно рецептивных полей ганглиозных клеток, помимо антагонизма действия света и темноты еще есть и антагонизм между спектральными характеристиками (по цветам). То есть такие рецептивные поля, которые по-разному реагируют на свет, они оппоненты.

Красный- зеленый

Желтый- синий. (картинки с кружочками)

Красный в центре возбуждения, зеленый на периферии. Так же может быть наоборот. Всего 4 типа рецептивных полей. (относительно красно-зеленого).

Всего получается 10 типов рецептивных полей.

Эта информация идет в коленчатое тело. Это уже нечто представляющее собой определенную сложность изображения поступающего на сетчатку. Вся эта система начинается с палочек и колбочек.

На уровне ганглиозных клеток существует механизм- латеральное торможение.

Латеральное торможение было обнаружено на сложном глазе морского животного, называется птичий хвост. Рэдклифф (английский физиолог) изучал сложный глаз и обнаружил что освещение одного из глазков, одного омматидия, приводит к тому, что в соседних омматидиях появляется торможение, то есть тот, на который направлен световой пучок- возбуждается, остальные затормаживаются. Аксоны омматидии образуют на аксонах соседних омматидии тормозные синапсы. Это и приводит к торможению. Эта система связи однонаправленная может обеспечивать выделение движущегося по сетчатке изображения объекта.

Рэдклиффу удалось показать, как такая система связей делает изменение в работе этих элементов. Удалось выделить следующие закономерности этого торможения:

-Чем больше площадь стимула, тем больше пространственное распространение торможение.

-степень латерально взаимодействия между омматидиями обратна расстоянию между ними. (чем ближе к возбужденному, тем больше тормозится)

-чем больше освещенность омматидии, тем больше их возбуждение и тем сильнее тормозное действие на соседние.

Механизм латерального торможения есть на всех уровнях.

Этот механизм позволяет выделять измерение освещенности на сетчатке и сохранять высокую разрешающую способность в сетчатке. Латеральное торможение в зрительной системе показано между биполярами, горизонтальными клетками и фоторецепторами. Оно так же есть и в ганглиозных клетках. В сетчатке осуществляется пространственная и временная суммация действующих раздражителей.

Зрительная система реагирует на изменение изображения и именно эта функция восприятия она обеспечивается благодаря не только самим элементам сетчатки, но и движениям глаз, которые осуществляются постоянно.

Сновидения связаны с быстрыми фазами сна.

Структура сна и потребность во сне у каждого индивидуальна.

29.09.11

Фоторецепторы.

Располагаются на самой задней стенке глазного яблока. Пигментный эпителий- клетки помогающие фоторецепторам в питании и создании комфортных условий. Кроме того, они благодаря своему темному цвету поглощают избыточный свет.

2 вида фоторецепторов:

-палочки

-колбочки

Сходны в том, что состоят из 2ух частей это 2 сегмента 1 из них- наружный, второй внутренний.

Внутренний сегмент погружен во внутренний эпителий. И состоит из мембранных дисков. Внутри складчатость, на них располагаются молекулы фоторецепторов, превращение квантов света в нервный процесс. Колбочки состоят из выпячивании мембраны. Ядро есть, большое количество митохондрий и внутренний сегмент кончается синоптическим окончанием. Митохондрии- питание. Синоптическое окончание- передача нервного импульса.

Молекулы фото пигмента состоят из 2 частей:

-хромофор (она преобразуется). Находящийся в палочках животных это ретиналь. И представляет собой альдегид витамина А( с химической точки зрения)

-опсин (белок) Это белковая часть. Он стабилен.

Большинство беспозвоночных способно синтезировать витамин А. Позвоночные утратили эту способность, и для правильной работы зрения необходимо добавлять витамин А в пищу.

Кроме белков опсинов, есть еще

-бактериопроопсин (работает в растительных организмах. Преобразует свет в те компоненты что нужны) и

-миланопсин (работает не только в зрении но и в мозге.

Палочки- не цветовое зрение. Есть ретиналь из 2ух частей.

Колбочки- меньше фото пигмента и поэтому они возбуждаются при действии нескольких квантов света. Активны при ярком освещений.

Пигмент палочек- родопсин. Ретиналь 1

Пигмент колбочек- йодопсин. Ретиналь 2

Молекулы родопсина- в активном состоянии.

«11-цисретиналь». (активное состояние родопсина)

При действии кванта света происходит реакция фото изомеризации и эта форма ретиналь превращается в другой изомер в «транс ретиналь». Обнаружено 12 последовательных переходов. Родопсин имеет поглощение 498 нм. Реакция фото изомеризации имеет 12 стадий последовательных преобразований.

Фото изомеризации все 11 стадий проходит за 1 миллисекунду. Затем последняя стадия проходит медленнее и занимает несколько… времени до минуты.

Сопровождается ре синтезом. Чтобы произошло восстановление необходима энергия. Вот почему в палочках и колбочках много митохондрий. Ресинтез имеет большую временную продолжительность- несколько суток.

Взаимодействий палочек и колбочек регулируется дофамином.

В колбочках так же фото изомеризация.

В темноте палочки деполяризованы. Их мембранный потенциал выше, чем обычно.

Деполяризация обеспечивается за счет открытых каналов для натрия и кальция во внутренних каналах. Для поддержания этих каналов открытыми используются молекулы цГМФ. Когда идет свет она превращается в ГМФ которое не поддерживает открытое состояние и происходит гиперполяризация.

1квант света увеличивается на 10 ^7.

При действии света кальций в палочке снижается и это приводит к изменениям вторичных посредников, то есть на свету происходит превращение ГМФ в цГМФ. Так же задействованы ферменты.

Ранний рецепторный потенциал.

Он связан с реакцией фото изомеризацией и представляет собой 2ух фазное позитивно- негативное колебание и его длительность примерно 1,5 мсек. Возникает без латентного периода.

Поздний рецепторный потенциал.

Имеет гиперполяризованную форму и имеет негативное колебание. Это уже тот процесс, который воспринимается биполярами.

При изменений интенсивности светового потока на сетчатку ПРП обнаруживает свойства которое получило название «Закон Фехнера». Это психофизический закон величина ощущения прямо пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

Фоторецепторы образуют с биполярами синапсы и они различаются по способу управления химозависимыми натриевыми каналами. Медиатор гутомар. И его действие открывает натриевые каналы и деполяризации мембран биполяров и закрывает натриевые каналы других биполяров и происходит гиперполяризация.

Рыбы у поверхности воды они могут иметь глаза, которые частично воспринимают свет из атмосферы, частично с поверхности воды. Каждый глаз имеет 2 оптические системы 1 часть использует свет из атмосферы идет на нижнюю сетчатку. Другая из глубины на верхнюю. Свет фокусирует на верхний

Рыбы на глубине у них больше палочек.

У птиц фовия может быть в центре сетчатки либо вообще отсутствовать. Пример калифорнийская куропатка. У некоторых по 2 центральных ямки и они образуют 2 центра ясного видения. Это мелкие птицы которые питаются на лету (воробьи, колибри). У некоторых фовия вырастает из центральной структуры и образует полосу, которая разделяет сетчатку. Они ходят и клюют на ходу. У орлов сетчатки имеют ленточную структуру у них отличная острота зрения.

Большинство млекопитающих имеет всего 2 пигмента коротко волновые и длинно

У человека 3 пигмента. И человек обладающий цветным зрением называется 3хроматы (у приматов так же цветное зрение). Приматам необходимо было различать зрелость плодов. Появился зеленый.

40 миллионов лет назад приматы получают 3ий фото пигмент.

Продолжаем тему фоторецепторов.

У человека 3 цвета колбочек. В отличие от других животных у которых их 2.

Ньютон в 17 веке установил, что если пучок света направить на призму, то он разлагается на спектр из 7 цветов. Если эти цвета соединить обратно, то получиться белый свет. И все видимые объекты отражают все длины волн, кроме тех, которые они поглощают.

Для человека восприятие оттенков очень важная особенность. При изучении цвета восприятия у разных людей, есть различия. И они определяются не только физическими характеристиками, но и культурными и языковыми особенностями. Северные народы Аляски, крайнего севера, у них количество градаций белого, значительно превышает градации цвета. Это 30-40-50 годы и физиологи и психологи проводили эти исследования. Другая проблема связана с культурно- историческими особенностями. У азиатов богатая гамма переходных цветов. Их живопись включает разнообразие оттенков, которые определить крайне сложно. Это связано с природой. Очень много света и много природных цветовых богатств.

Относительно физиологии восприятие цвета воспринимают 3 типа колбочек.

Эту гипотезу высказал в 18 веке Ломоносов. Он занимался созданием цветных мозаик. И необходимость создания переходных цветов- эксперименты с красками, и появление множества оттенков. Для восприятия нужно всего 3 компонента.

В 1801 Томас Юнг подтвердил его гипотезу. Сформулировал 3ех компонентную теорию зрения.

Экспериментально обосновал это Гемгольц. Он показал, что при смешении красного, синего, зеленого можно получить все остальные цвета. По результатам сформулировано, что в сетчатке есть 3 типа веществ, которые чувствительны к одному типу цвета. То есть он уже перешел к физиологии. Это не было экспериментально доказано, это было развитие теории.

В 20 веке показали, что в сетчатке есть 3 зрительных пигмента, которые находятся в 3ех типах колбочек. Это показано с помощью прямого измерения спектра поглощения отдельных колбочек.

Сначала исследования были на беспозвоночных (рыбах) потом на человеке.

Человек может представить себе оттенки цветов. Например, красный с синим =фиолетовый. То есть эти цвета легко представить.

Эвальд Гевинг заинтересовался проблемой смешения цветов и во 80е годы 19ого века предложил теорию «аппонентных цветов».

Заключалось в том, выделил 6 первичных цветов, которые образуют 3 антагонистические пары

Красный- зеленый

Желтый - синий

Черный - белый.

Предположил, что в случае, если на глаз действует красный цвет и вызывает возбуждение нейронного аппарата, то зеленый будет вызывать торможение тех же нейронов. Такой же канал есть для возбуждения зеленым, а красным он будет тормозиться ( это же принцип соответствует другим парам).

Когда объект представлен оппонентами цветами, то возникает контраст, и оба цвета будут восприниматься иначе, чем каждый в отдельности. А края незатронутых объектов будут иметь натуральный цвет.

Синий поглощающий пигмент (хромофор)- цианолаб и спектр максимум поглощения 419 нанометров.

Зеленый- хлоролаб 531 нанометр.

Красный- эритролаб 559 нанометров.

Родопсин (пигмент палочек) 498 нанометров.

Человек приспособлен называть правильно даже то, что он ведёт не правильно.

Врач Дальтон назвали все нарушения цветового зрения. ОН описал все свои собственные нарушения. Если нарушается функция одного из 3ех типов колбочек это дихромозия.

Если нарушен синий цвет, то дихромозия называется тританопия.

Если нет зеленого дейтеронопия.

Если нет красного, то протонопия.

Это крайние случае нарушения зрения. Но чаще всего встречается не полное выпадение, а количественное нарушение. То есть колбочки есть, но их мало. Это цветоаномалии. Они встречаются значительно чаще. Есть вариант, что отсутствиет не 1 пигмент, а 2. То он превращается в монохромата. Это монохромозия.

Это тританомалия, дейтеронамали и протономалия.

Проверка зрительной функции человека с 30ых годов 20ого века проводиться с помощью полихроматических таблиц. Их разработал Ефим Рабкин. Их суть в том, что есть нейтральный фон и внутри рисунок, который по интенсивность соответствует фону, но отличается по цветовому тону. Таким образом человек, у которого есть 1 из видов аномалий картинку внутри фона не различает.

Если у человека есть нарушения цветового зрения, то некоторые профессии противопоказаны.

Известно, что ген определяющий синтез родопсина находиться в 3ей паре хромосом.

Ген, обеспечивающий синтез синего в 7ой паре хромосом.

3 и 7 пара идентичны у обоих полов. И гены определяющие красного и зеленого содержаться на х хромосоме и очень близко друг другу. Ее мы получаем от женской особи. У женщин не наблюдается отклонений в этой области, ибо 2Х хромосомы. У мужчин у хромосома. Поэтому аномалии и дихромозии у мужчин.

Примерно 1% мужчин проблемы с красным пигментом (мутации), мутация зеленого 2% мужчин.

Дофектные гены в обеих хромосомах у женщин- редкое явление. Гены кодирующие синтез красного и зеленого очень похожи и по этой же программе от них зависит синтез опсинов.

Полиморфные гены красного пегмента определяются 1 кислотным остатном. То есть у 60% мужчин этот остаток серин, у 38% алонин, но они имеют почти нормальное цвето восприятия. У них нарушена светлота. Это генетика.

Брейн имеджинг это проба позволяющая определить структуру мозга, где происходит опознание цветовых оттенков. То есть все предыдущие тесты показали, что весь путь прохождения сигнала нормален. И нарушения только с областью вижен4 где этом восприятию дается интерпритация.

Зрительная информация имеет многоступенчатый характер переработки информации.

Детекторы.

1958 год. Американские ученые Летвин, Матурана, Макаллок, Питц. Эта работа опубликовано в сборнике.

Определение появляется в 60х годах, выведено исследователями на ганглиозных клетках сетчатки лягушки. В этом исследовании было показано, что свойство ветвления дендритов разных ганглиозных клеток определяет структуру рецептивного поля и реакции, которые могут запускать поведенческие реакции. Оказалось, что среди ганглиозных клеток, есть те, которые реагирую на определенные свойства внешних раздражителей и это приводит к поведенческой реакции. Некоторые ганглиозные клетки могут выделить мелкий движущийся объект в поле зрения. При возбуждении такой ганглиозной клетки появляется поведенческая реакция захвата этого движущегося объекта. Размеры его совпадают с размерами тех пищевых объектов, на которых они охотятся. Эти клетки, реагирующие на мелкий движущийся объект, он связан с пищевым поведением. Высший отдел мозга лягушки- таламус. Поэтому возбуждение ганглиозной клетки захватает объект.

Другие детекторы, это детекторы, возбуждающиеся при появлении в поле зрения крупного объекта. Таким объектом может чаще всего служить другое животное, охотящееся на лягушку. Две возможные реакции. Оборонительная реакция. Чаще всего пассивно-оборонительная реакция- затаивания. Другая активная- убегание (отпрыгивайте).

Есть еще детекторы контрастного объекта перемещающегося в поле зрения. Они не вызывают пищевую реакцию, ибо они большие для еды и малы для опасности. В этих случаях у лягушки есть возможность проанализировать объект либо затаиваться либо охотиться. Эти детекторы позволяют выбрать реакции.

Детекторами были названы нейроны, которые реагируют на строго специализированный стимул и только на него. Возбуждение такого нейрона приводит к поведенческой реакции.

В 60 годы 20 века появляется «детекторная теория обработки сигнала сенсорных систем». Оказалось, что этот принцип детектирования определенных свойств внешних сигналов прослеживается, и на более высоких уровнях эволюционного развития, и у позвоночных, млекопитающих, такого рода детекторы находятся не в сетчатке, а в зрительной коре. Этот принцип позволяет экономично и эффективно реагировать на внешние сигналы. Этот принцип обнаружен и в других сенсорных системах. То есть в слуховой системе есть клетки, которые воспринимают особые сигналы. Определенные зрительные сигналы опознаются и вызывают определенные реакции. Частично детекторы задаются генетически. Эта форма передачи и хранению информации которые необходимы каждому организмы. Так же они приобретаются в течении всей своей жизни и это свойство эволюционно оправдано, что от поколения к поколению среда может меняться значительно, поэтому все сохранять не экономично, удобнее создавать это прижизненно. Чаще всего детекторные системы формируется в онтогенезе. Хьюгел и Лизел в 70 годы получили нобелевку, доказав это. Использовали прием, чтобы доказать, что они формируются прижизенно. 3 группы котят. Одна контрольная. Другая помещалась в среду с только горизонтальными линиями. И третья группа с вертикально ориентированными линиями. После 2 месяцев пребывания в такой среде. Оказалось, что в группе контрольной количество нейронов реагирующих на вертикальные и горизонтальные линии примерно по равну. Во второй группе сформировались детекторы горизонтальных линий. У третей группы так же вертикальные нейроны развились лучше. Последствия, те котята которые жили в горизонтальной среде легко лазали по поверхностям. Это поведение было адекватным. Обнаружилось, что они имеют затруднения с вертикальными поверхностями. Они не могли их выделить и правильно поведенчески с ними находиться. В третьей экспериментальной группе вертикальные линии были адекватным стимулом. Но ибо нейронов с горизонтальной ориентацией, они не могли перепрыгивать с одного нейрона на другой. То есть это поведение было утрачено. С каждой группой были проведены специальные задачи, которые помогли адаптироваться. Эх «доучили».

Кроме того, в этой работе эта работа дола толчок к дальнейшим исследованиям. Это привело к тому, что кроме зрительной системы позволяющей выделять общие свойства зрительной картины, есть еще система настроена на выделение специфических стимулов. Кроме того, часто на выделение уникальных стимулов (например лицо человека). Было проведено много исследований на распознавание лиц. Детекторные системы у людей и обезьян хорошо представлены и могут быть настроены на уникальные системы. Формируются детекторы под влиянием окружающей среды. То есть те раздражители, которые присутствуют у человека, чтобы выделять свойства окружающего. Из этих работ дольше появилось воспитатель но- педагогическое направление, говорящая что ранняя стимуляция детей приводит к более продуктивному формированию умственных свойств ребенка.

Латеральное торможение.

Это торможение было открыто английским физиологом Ратлифф 1964 год. Он изучал строение глаза мечехвоста. Это животное живущее глубоко под водой. У него сложный глаз. Оказалось, что у мечехвоста аксоны сенсорных клеток дают боковые коллатерали на соседние аксоны других амматидиев. Это коллатерали заканчиваются тормозным синапсом (причем только тормозным). Такая система связей может быть однонаправленная ли двунаправленная (в обе стороны). В случае однонаправленного появляется детектор направления движения. Если двустороннее, то тут уже более сложная система, и, в этом случа есть закономерности распределения такого движения. Их три и они логически понятны.

1 Чем больше площадь стимула, тем больше пространственное распространение торможения.

2 Степень латерального взаимодействия обратна расстоянию между омматидиями.

3 чем больше освещенность омматидии, тем больше их реакция, и тем сильнее тормозное воздействие на соседние омматидии.

Латеральное торможение, этот принцип, тоже оказался присутствующих во всех сенсорных системах и у всех животных все зависимости от их эволюционной иерархии. Это принцип, он позволяет в сетчатке выделять изменение освещенности и сохранять высокую разрешающую способность. В сетчатке позвоночных механизм латерального торможения обнаружен между биполярами, а так же горизонтальными клетками и фоторецепторами. Именно латеральное торможение в ганглиозных клетках сетчатки позволяет существовать аппонентным зонам рецептивного поля. Латеральное торможение обеспечивает в сетчатке пространственную и временную суммацию действующих раздражителей. То есть это важный механизм. Без него нет оформленного зрения. Изменение структуры рецептивных полей в зрительных системах тоже связано с механизмом латерально торможения.

Движение глаз.

Изображение на сетчатке глаза постоянно изменяется за счет движения глаз. То есть зрительная система настроена на восприятие изменяющихся изображений. Причем частота движения очень высокая. В экспериментах Яргуса про траекторию движения глаз. Помимо этого было показано, что если изображение стабилизировано относительно сетчатки- мы его не видим. На глаз одевается присоска с изображением и через некоторое время человек ничего не видит. Если глаз движется- изображение есть.

Благодаря движениям глаз изображение одной и той же области сетчатки остается неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, обладающих сложной формой а так же во время чтения происходят быстрые движения глаз. Они предназначены для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Объект фиксируется на центральной ямке, которая обеспечивает максимальную разрешающую способность. Разрешающая способность- видеть все детали. В центральной ямке есть только колбочки. Диаметр центральной ямки около трех миллиметров. Глаз двигается чтобы фиксировать на центральную ямку. При рассматривании любых объектов глаза совершают не произвольные и субъективно не ощущаемые движения, и существуют произвольные движения, которые фиксируют цель, определенную заранее. Такие движения которые перемещают глазное яблоко на значительный угол называются саккады (болестические движения). Необходимость движения глаз из-за того что зрительная система реагирует на изменяющееся движение. Наша зрительная система реагирует не на стационарные стимулы, а на изменение изображений. Несколько видов движения глаз. Если глаз останавливается, то восприятие прекращается. Есть 3 пары глазных мышц, которые управляются ветвями трех черепных нервов. Это третья пары глазо-двигательный нерв. Четвертая пара… и Шестая пара- отводящий. Именно они иннервируют три пары мышц. Движения глаз подразделяют на следующие категории:

1 Непроизвольные спонтанные (макро и микро движения)

2Рефлекторыные, запускаемые действием внешнего стимула (нистагм и оптокинетический рефлекс относят к фиксирующим движениям. Они появляются когда голова движется в каком- либо направлении с ускорением. При этом стимулируется вестибулярный аппарат и глазо-двигательная система смещает глаза в сторону противоположную движению головы. Причем скорость движения глаз соответствует скорости движения головы. Это явление можно продемонстрировать помотав рукой перед лицом. Оптокинетический рефлекс появляется при вращении зрительного окружения. Глаза фиксируются на какой-либо отдельной части картины и удерживаются на ней, пока можно ее удержать. Этот рефлекс в отличает от нистагма, исчезает в темноте.)

3 произвольные движения глаз, когда выбор цели опережает движение обзора.

Макродвижения Саккады (могут быть произвольные и не произвольные. Это быстрые скачки глаз. Они служат для перевода взора с объекта на объект. После перевода взора фиксируется цель. Скорость саккады достигает 900 градусов в секунду. И эта скорость она приводит к тому, что саккады фиксируют объект через 200 миллисекунд после его смещения на сетчатке.

Конвергентно-ковергентные движения. Состоят в том, что оптические оси глаз изменяются при рассмотрении близких и удаленных объектов. Наблюдается недружественное движение глаз. Глаза могут быть направлены в разные стороны. Так как оси глаз должны разойтись.

Прослеживающие движения. Это медленные следящие движения сопровождающие подвижную цель. Эти движения осуществляются под контролям сознания. Их скорость до 100 градусов в секунду и они замедляются под действием утомления, алкоголя или наркотических средств. Они относятся к макродвидениям.

Микродвижения все относятся к непроизвольным.

Дрейв- медленные не произвольные движения, которые прерываются фиксационными микроскачками.

микроскачки быстрые непроизвольные движения. Длительность около 25 миллисекунд и скорость от 3 до 12 градусов в секунду. Скорость связана с его амплитудой. Возвращают глаза к исходному фиксированному положению, откуда вновь начинается Дрейв. Амплитуда скачков смещает изображение на сетчатке на расстояние равное расстоянию между 2мя палочками.

Тремор- мелкие колебания с амплитудой от 5 до 15 угловых секунд и частотой до 70 герц. Служит для дезодаптации зрительной системы при фиксации стимула и микрокорекции изображения на центральную ямку.

Все микродвижения исчезают во время сна.

Макро движения и микро движения.

Кроме движения глаз есть еще и другие движения.

Человек имеет собственную частоту моргания. Получается что при моргании отсутствует способность к восприятию. Моргание индивидуально. В среднем период между моргании в среднем 2,8 сек у мужчин и 4 секунды у женщин. Длительность закрытых глаз от 0.3 до 0.4 секунды. Мозг автоматически компенсирует эти периоды затемнения, Человек не замечает этого, так в это время Хотя падение освещенность при сотых секунды вызывает реакцию. Зрительная функция не прерывается. Моргание- рефлекторный акт, вызывается автоматически при появлении опасности. Может вызываться громким шумом, тактильными стимулами внутри глаз и неожиданным ярки светом. Проявление моргания при тактильной стимуляции исчезает, если паражена двигательная кора в области роландовой борозды. Рефлекс моргания при ярких засветках исчезает, если поражены структуры среднего мозга. Поэтому исчезновение рефлекса моргания может случить индикатором повреждения зон мозга. При попадании инородных предметов усиливается моргание и появляется слезоотделение.

Зрительный анализ- сложный многоуровневый процесс начинающийся с сигналов. Для восприятия нужны рецепторы, которые осуществляют реакцию преобразования молекулы пигмента. Клетки сетчатки это те же нейроны, они разные по формам, по дендритному ветвлению, по связям, которые они могут быть образованы. Таких клеток пять слоев плюс существую глиальные клетки. До ганглиозных клеток все процессы могут быть названы локальными. Деполяризация или гиперполяризация. Только на уровне ганглиозных клеток появляются потенциалы действия, которые по аксонам передаются к следующему уровню зрительной системы. Это уровень наружного коленчатого тела. От сетчатки отходят волокна, которые классифицируют по тому, от каких клеток они идут. И это классификация, она связана с делением ганглиозных клеток и клеток коленчатого тела сетчатки. Крупные клетки (магно-целюлярные) и мелкие (парноцелюлярные). Это два основных пути, которые поступают к наружному коленчатому телу.

В коленчатом теле 6 слоев клеток и в эти слои приходят сигналы от ганглиозных клеток сетчатке. В наружном коленчатом теле присутствуют волокна от 2ух сетчаток, поскольку в хиазме половина волокон перекрещена, половина нет. Волокна от ганглиозных клеток перекрашенные поступают в 1 4 6 слои, а 2 3 5 получают не перекрещенные волокна от сетчатки своей стороне. Перекрещенные (контралатеральными) и не перекрещенные (ипсилатеральные). ТА ин-фа получаемая от ганглиозных клеток сохраняет точную ретино-топическую проекцию, которая есть в сетчатке. В коленчатом отсутствуют нейроны, которые бы получали входы одновременно от двух сетчаток. То есть все волокна входят через одни и проекции находятся одна под другой.

Количество слоёв зависит от количества информации которую перерабатывает зрительная система.

Пути различают в зависимости от того, какую ин-фу они передают. Обнаружено, что клетки 1 и 3 слоёв они имеют рецептивные поля, которые не чувствительны к длине волны, но чувствительны к движению. Они такие же концентрические. Такие рецептивные поля находятся в остальных полях тоже. В слоях 3 и 4 преобладает нейроны, которые имею оф центр и эти клетки связаны с передачей спектральных характеристик. Эти слои имею оф центр и реагируют на сине желтые цвета (оппонетная система) или синее и два входа от красной и зеленой колбочки. В 5 и 6 слоях тоже аппонентным цветовые клетки с он центром и они связаны с передачей ин-фу от красно-зеленых составляющих. Медленно проводящие аксоны w поступают к мелко-клеточным пароцелюляным слоям. Это уходит к кверхнему двухолмию.

Рецептивные поля наружного коленчатого тела отличаются несколькими особенностями:

-размеры меньше, чем в ганглиозных клеток

-между нейронами очень сильны тормозные взаимодействия, и поэтому у некоторых клеток возникает дополнительная зона знак которой совпадает со знаком центра. И чаще такого рода трехсойные поля наблюдаются у оф клеток. Торможение- возбуждение- торможение. Усиливает возможность воспринимать.

Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения, то есть это те клетки имеют ретинотопическую проекцию то есть связаны с конкретным участком сетчатки.

Два первых слоя наружного коленчатого тела имеют синапсы с М клетками сетчатки и получают сигналы от назальных частей ( то есть перекрещенные). Остальные 4 слоя получат сигналы от мелких клетки сетчатки со своей стороны. 4 и 6 слои получают сигналы от назальной части контролатеральной сетчатки. а 3 и 5 от латеральной части своей собственной стороны ипселатеральной.

В результате такой организации афферентных входов в каждом наружном коленчатом теле формируются 6 расположенных точно одна над другой нейронных карт, противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25% клеток получают ин-фу от колбочек центральной ямки.

Рецептивные поля имеют концентрическую структуру с центрами он или оф и антогонистической перефирией.

Сигналы перерабатываются независимо друг от друга и передаются в кору по параллельным путям.

Получается что нейроны наружного коленчатого тела получают от сетчатки не более 20% афферентных входов, а остальные пути образованы нейронами ретикулярной формации и коры. Они регулирую передачу сигналов в зрительную кору.

Наружное коленчатое тело структура последняя переключательная структура.

Стриарная (приосарная) кора. Это то что есть клеточный слой, есть слой аксонный. Большая часть зрительной коры расположена на внутренней поверхности полушарии на уровне шпорной борозды. Зрительная кора занимает четверть поверхности затылочной области. На свежих срезах в зрительной коре выделяются регулярные белые полысы, образованные миелинизированными волокнами. Поэтому кору называют так же стриарной (стриа- полоса). Проекционная зрительная кора сообтветствуеют 17 полу, а в современной лит-ре принято назвать (V1 V2…). В этой области вижен 1 связи афферентные связи организованы ретинотопически. Поэтому в этой области создается нейронная карта сетчатки, каждый участок которой соответствует определенной точки сетчатки. Центральная ямка на этой карте имеет непропорционально большое представительство так же как в двигательной коре неправленые пропорции конечностей. Зрительная кора имеет толщину примерно 2 миллиметра и 6 слоев клеток. Большинство аксонов нейронов наружного коленчатого тела оканчивается на небольших звезчатых клеток 4 слоя. Это звездчатые клетки являются локальынми интернейрнами и их аксоны не выходят за пределы поля вижен 1. Эти нейроны затем раздают ин-фу в остальные чатси. Верхняя половина 4 слоя проецируется магно-целюлярный путь связанные с движением, а в нижнюю приходят волокна парноцелюлярного пути передающие ин-фу о форме зрительных объектов. Другие волокна поступаю в 3 и 2 слои коры и там переключаются на нейроны, которые образуют регулярные скопления клеток по форме напоминающие висящую каплю. Эти скопления нейронов называют каплями (англ: blobs). Эти капли легко проявляют в гистологических срезах, которые окрашиваются с помощью фермента цитохромоксидаза. И эти капли как раз и связаны с переработкой ин-фы о спектральных характеристиках.

Зрительная кора важный элемент зрительного анализа.

4ый слой в нем есть морфологический подразделяется на 3 подслоя и в этих подслоях размеры нейронов увеличиваются сверху вниз. Изучение зрительной коры оно проводилось достаточно долго и результаты были разными. Наиболее полную классификацию получили Хьюмел и Лизер.

Главная их цель была понять какая переработка ин-фы происходит в зрительной коре. Им удалось с помощью микроэлектродов зарегистрировать множество нейронов зрительной коры. При этом на сетчатку животных подавались разные раздражители. В виде точек, колец. Были разные простые фигуры, но оказалось, что эти нейроны зрительной коры представляют собой такие образования, которые можно представить в виде комплекса рецептивных полей причем эти поля будут составлять целостную нейронную карту. Чтобы изучать реакции нейронов зрительной коры им пришлось обездвижить глаз. То есть они вводили яд курары. И предъявлялись раздражители. Стимуляция сетчатки и регистрация реакции нейронов зрительной коры. Они установили что маленькая точка световая возбуждает нейроны сетчатки и наружного коленчатого тела. Это возбуждение затем они обнаружили в одном из подслоев 4ого слоя зрительной коры. Маленькая светящася точка для 4ого слоя не эффективна. Большинство нейронов других слов они реагирую эффективно на раздражение линейным стимулом, то есть это стимул, который представляет собой светящуюся либо темную полоску. Эффективными оказались так же грани между светлой и темной частями раздражителя. С помощью таких стимулов были обнаружены различные нейроны в зрительной коре. Эти исследователи назвали эти нейроны: часть нейронов- простыми, а вторую часть комплексными. Простые нейроны они получают синапсы от звездчатых клеток 4ого слоя, от простых к комплексным. При переработке ин-фы она сначала поступает к звездчатым клеткам, потом к простым, потом к комплексным. Простые нейроны представляют собой пирамидные клетки, которые находятся вблизи 4ого слоя. Их рецептивные поля не концентрические как у звездчатых, а имеют вид прямо угольков в котором имеются граница между on и off зонами. Эти поля характерны для простых нейронов. Самая сильная реакция таких клеток проявляется, если стимул совпадает по своим характеристикам с предъявленным раздражителем. Причем было обнаружено, что простые нейроны различаются по тому, какие стимулы они различают. Часть реагируют на вертикальные, другие на горизонтальные. Еще одна часть простых клеток обнаружила эффективность для раздражителей имеющих угол наклона между вертикалью и горизонталью. В целом было обнаружено примерно 20 популяций таких нейронов и они различаются по своей чувствительности к линейным стимулом с разным углом наклона и эти углы наклона отличаются друг от друга примерно на 10 градусов. Большинство комплексных нейронов тоже пирамидные они располагаются во 2 3 5 и 6 слоях. Часть этих нейронов получают вход от звездчатых 4ого слоя, но большинство получают ин-фу от простых. Комплексные нейроны отличаются от простых тем что у них больше величина рецептивного поля и они возбуждаются при движении стимула через рецептивное поле. При этом движение должно быть в предпочитаемом для нейрона направлением. Рецептивные поля имеют менее четкие границы между он и оф зонами, чем простые нейроны. Поэтому линейная ориентация для комплексных нейронов не самый главный параметр. Для них важнее движение и его направлении. При переработке ин-фы каждый участок сложного контура зрительного объекта возбуждает сначала определенную популяцию простых нейронов, а затем связанные с ними сложные или комплексные нейроны. При изменении ориентации объекта или наклоне головы изображение попадает на соседние поля сетчатки. И поэтому будет возбуждаться новая популяция простых нейронов. При небольших изменениях положения объекта, будет сохраняться возбуждение определенной группы. Но при значительных изменениях расположения объекта будет происходить новая популяция и новая популяция связанных с ними сложных клеток. Было обнаружено, что и простые и сложные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона. То есть если это некоторая большая фигура их интересуют границы, что внутри не интересует. Монотонные участки не дают никакой ин-фы и восприятие внутренних полей зрительного образа целиком определяется его границами.

Позднее в 1976 году получили нобелевку. Позднее были продолжены работы с нейронами зрительной коры. Деволуар возглавлял группу исследователей. Они обнаружили, что нейроны зрительной коры реагируют не только на линейные стимулы, но и на предъявление синусово новой решетки. И при этом реакции нейронов зрительной коры значительно сильнее, чем на линейные стимулы или грани. То есть такая решетка эффективнее действует на линейные стимулы или границы. Это сменяющие друг друга с правильным интервалом темные и светлые полосы. У такой решетки можно изменять частоту, то есть число полос на единицу времени. Можно менять амплитуду, а именно изменять степень контраста между темным и светлым. И кроме того можно изменять угол наклона всей решетки. И в этом случае, когда было обнаружено, что зрительная кора на это реагирует стало возможным использовать для описания колебаний зрительных стимулов в виде решетки и деятельность нейронов можно описывать с помощью анализа Фурье. Эти данные дополняют первоначальные и позволяют предположить, что нейроны зрительной коры способны преобразовывать линейные стимулы в синусоидальные. Зрительная система настроена на изменения. Стационарные участки не имеют для них значения.

Организация зрительной коры.

Колончатая организация зрительной коры. Морфологически в коре существуют вертикально ориентированные бочонки и они были связаны с управлением определенной группой мышц, которая приводила к соответствующему сокращению мышечных групп. Двигательная единица- комплекс нейронов коры связанные с мышцей. Такого рода бочонки были обнаружены в конце 60х годов и не было обнаружено их свойство. В зрительной коре их назвали колонки. Исследователи сделали приспособление чтобы можно было погружать электроды перпендикулярно поверхности и тогда они обнаружили что нейроны реагируют на наклон. Есил передвигать то каждая соседняя колонка реагирует на наклон стимула отличающегося на 10 градусов. Каждая отдельная линия- микроколонка. А совокупность микроколонок выделяющих все наклоны от 0 до 180 градусов получило название макро колонки. Вся кора состоит из колонок, которые связаны то с одним то с другим глазом. Их назвали колонками глазодоминантными.

Затем обнаружилось кроме колонок глазодоминантности диаметр колонки может быть от 10 до 100 микрон. Эти микроколонки выделяют 1 признак, макро все признаки. Рядом с колонками располагаются микроколонки выделяющие другие свойства зрительного раздражителя, а именно форму. Кроме того обнаружили колонки выделяющие спектральные характеристики. На уровне зрительной коры так же обнаружены макро колонки выделяющие внешние раздражители. Информация обрабатывается не по всей сетчатке, а только по локальному участку сетчатки. Все эти свойства связаны с определенным участком сетчатке, то есть такую область назвали гиперколонка. Главное ее свойство- представленность разных признаков и что она связана с 1 областью сетчатки. Зрительная кора не так просто, а представляет собой некоторую модульную систему в которой обрабатываются признаки локальных участков сетчатки. То есть гипер колонки скомпонованы так, что получается целая карта всего поля зрения.

Рецептивные поля умеют выделять линий разной ориентации. Это специфическая особенность нейронов. Можно сделать вывод, что нейроны зрительной коры выделяют формы. Этот подход креспондируется с теми данными, которые были получены при анализе восприятия. В частности это те работы, которые были сделаны гештальтистами. Деятельность мозга, она опосредована с помощью концептов. Они распознаются и там самым происходит их познание. Еще одно свойство которое примуще нейронам зрительной коры это бинокулярное восприятие, то есть стерео зрение, а именно возможность восприятия глубины пространства и удалённости глубины объектов для восприятия. Это могут только нейроны зрительной коры, для предыдущих нейронов этого свойства нет и только нейроны зрительной имеют это свойство. Преимущество животных использующих это свойства- это то что бинокулярное зрение позволяет снизить пороги восприятия на 10-15% это значительная величина и она увеличивает восприятие зрительной сцены. Это свойство позволяют организмам значительно улучшить восприятие. Это очень важно для таких животных, которые являются хищниками, это и млекопитающие и птицы. Для хищников это свойство оно значительно облегчает саму стратегию охоты, так как удается точно определить скорость и место нахождения охоты в определенное время. Это определяет успешность охоты, иначе выживание было бы хуже. У хищных птиц сетчатка может иметь разные виды фовеа. Для них так же крайне важно определить перемещение объектов чтобы получить результат. Это свойство помает животным приспосабливаться к среде. Бинокулярное зрение характерно для тех животных, которые имеют фронтально расположенные глаза. Тигры и хищные кошки. Так же у большинства хищных животных. У человека тоже есть эта система и она хорошо развита. Изучалось стереозрение и на феноменальном уровне и на уроне нейрофизиологическом. Феномены, которые были показаны для бинокулярного восприятия человека: с

-слияние полностью идентичных изображений 2ух сетчаток. Это приводит к восприятию 2мерного изображения, то есть плоскости.

-слияние 2ух не идентичных изображений от 2ух сетчаток и в этом случае восприятие трехмерно, то есть объемно.

-соперничество полей зрения. Проявляется, когда на 2ух сетчатках есть 2 различных изображения. Поэтому воспринимается то один объект, то другой. Ибо мозг не может совместить разные изображение, поэтому то один, то другой объект воспринимается. ТО есть механизм не может соединить 2 изображения.

Те точки, которые располагаются на одном расстоянии и в одну сторону каждой сетчатки- корреспондирующие.

Все остальные точки сетчатки- диспаратные. То есть они могут быть в одном направлении, но на разном расстояния от центральной ямки.

При соперничестве полей зрения изображения попадают на диспаратные сетчатки. И их не удается соединить. В том случае, когда изображение двумерно, оба изображения попадают на корреспондирующие точки сетчатки.

Есть некоторая диспаратность, именнов этом случае и воспринимается трехмерное изображения. Именно это свойство реализуется как бинокулярное восприятие. В этом случае оказывается что нейроны зрительной коры обладают свойством диспарантности. То есть, к кажному нейрону зрительно коры поступают входы от 2ух сетчаток. Это бинокулярные нейроны. И было показано что диспаратность 2ух одинаковых по форме рецептивных полей может быть связана либо с горизонтальной либо с вертикальной осью. То есть, один нейрон к нему 2 входа. Воспринимается наклон, от другого глаза тот же сигнал, но он различается по горизонтали, то будет восприниматься глубина. Или вертикальность друг от друга. Полностью одинаковые рецептивные поля, но они не накладываются полностью друг на друга. Появляется глубина.

Это свойство реализуется нейронами, которые находятся в зрительной коре обезьян во 2 и 3 слоях зрительной коры и в 5 и 6. А в 4 слое монокулярные нейроны туда приходят от коленчатого тела.

В таких нейронах наблюдается суммация и облегчение ответов при одновременной стимуляции обеих сетчаток. В целом эти нейроны избирательны к нескольким параметрам. Например, ориентация трехмерного объекта с определённым наклоном в зрительном поле. И это создает новое свойство восприятия. Это то что облегчает восприятие зрительного образа в пространстве.

Эти поля вижен 2 и вижен 3 это нейроны обладающие более сложными свойствами. Они позволяют воспринимать более сложные объекты, но не выходят за геометрические формы.

Рассматривая эти особенности, говорим, что зрительная кора получает ин-фу от нижележащих уровней и с помощью организации рецептивных полей нейронов обеспечивается восприятие деталей образа. То есть зрительная система позволяет достаточно точно идентифицировать различные особенности воспринимаемых объектов и соединить в некую конструкцию. Это относятся к элементам обладающих геометрическими свойствами. Зрительная кора воспринимает форму объектов, трехмерное изображение, кроме того воспринимает направление движения, скорость и воспринимается цветовые характеристики. Это дает представление об объекте.

Для зрительной коры не воспринимается целостность и константность. Зрительную коры называют обеспечивает формирование подобразов. То есть неких гештальтов. А целостный образ связан с другими областями коры больших полушарий. И таких областей у обезьян более 30ти. У человека их тоже обнаружено несколько.

Это ассоциативные области в коре больших полушарий. Эти области были изучены в середине 80годов прошлого века. В первую очередь ассоциативные образы связанные со зрением:

-нижняя височная кора

-заднетеменная кора

Эксперименты все провидены на обезьянах. У них строение мозга очень близко к человеку.

В нижней височной коре- механизм классификации изображений

заднетеменная кора-определение пространственных отношений.

Группа обезьян. У одной группы удаляли нижневисочную кору у другой заднетеменная кора. Предварительно их обучали условному пищевому двигательному рефлексу на дифференцирование зрительных стимулов. То есть предъявлялись 6 фигур одновременно и подкреплялся выбор только 1ого объекта. Затем подрезали кору. Было обнаружено, что сохранились правильные реакции, на которые обучали дифференцировать. Та группа у которых удалили н.в. при небольшом изменении размера фигуры примерно на 25% вероятность правильного опознания резко уменьшалась. Если размер изменяли в 2 раза, то выбор становился случайным. Это подтвердилось и в тех случаях, когда изменялась ориентация объекта. Те животные у которых удолили з.т. у них опознание объектов при изменении ориентации оказалось лучше, чем в контрольной группе. То есть разрушение не повлияло на категоризацию стимула. У этих животных нарушалась возможность восприятия пространственных отношений.

Оказалось, что у низших млекопитающих эти механизмы присутствуют, а вот у животных более низкого эволюционного вида у них этих механизмов нет.

Более детальное изучение нейронов этих областей показало, что нейроны нижней височной коры, часть их реагирует на сенсорные значения стимула. То есть они реагируют на любой объект в поле зрения. А другая часть нейронов этой области реагирует только на те стимулы, которые сопровождаются актом внимания.

Эти нейроны реагировали на сложные признаки образов, и преобразование изображений. Часть нейронов н.в. связана с инвариантным восприятием стимула. То есть у них разная спец.

Та что реагирует инварианта система «что» и они получают ин-фу от ганглиозных клеток сетчатки волокон Х, дальше эта ин-фа идет в наружное коленчатое тело, поступает в 17ое проекционное поле вижен 1 и оттуда в поле вижен 2 (или 18 поле) и только после этого в нижнюю височную кору. Было показано, что отдельные признаки объекта обрабатывается параллельно в разных частях коры. Это как раз то самое, что мы говорили рассматривая колонки.

Нейроны задней теменной коры они локализованы у человека и приматов в верхней и нижней теменных дольках, и, кроме того это поля 39 40 и 7 поля. Эти нейроны, они связаны с обработкой сенсорной ин-фы и одновременно генерируют команды для движений глаз. В заднетеменная коре создается модель окружающего пространства, в котором локализуются объекты воспринимается их перемещение относительно друг друга и наблюдателя. То есть нейроны заднетеменная коры соединяют 2 потока ин-фы. Об окружающем пространстве и о собственном положении субъекта в этом пространстве. Эта система нейронов заднетеменной коры система «где». Она начинается от ганглиозной клетки сетчатки волокна У которые поступают в верхнее двухолмие. В котором насчитывается 7 слоев клетов. Верхние слои реагируют на зрительные сигналы, а нижние запускают саркадические движения глаз. Амплитуда и направление саккады обеспечивают проекцию стимула в центр поля зрения. Из верхнего двухолмия сигналы через падушку таламуса поступают в теменную кору и там, в нейронах происходит объединение сигналов от поле вижен 1 и детекторов положения глаз через верхнее двухолмие. В теменной коре появляется то свойство, которое принято называть константность. Создается константный экран внешнего зрительного поля и это возможно так как, рецептивные поля нейронов этой области связаны не с сетчаткой, а с внешним окружающим пространством. То есть эта инфа связана с частями пространства и они связаны с конкретными нейронами. Это свойство рецептивных полей и обеспечивает константность зрительного пространства. Во время движений глаз зрительные сигналы смещаются, но это не приводит к изменению внешнего пространтсва. Эта систем позволяет стабилизировать весь зрительный мир. В теменной коре зрительный образ дополняется сигналами от движения глаз. Эти