ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.

ЛЕКЦИЯ 15.

Рассмотрим естественный отбор в свете современных представлений. Под действие отбора могут попасть либо отдельные особи, либо целые группы. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы. Нередко отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит зазубренное жало пчелы. Ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи.

Факторами естественного отбора служат условия внешней среды, точнее весь комплекс абиотических и биотических условий среды. При увеличении численности популяции некоторые факторы среды, такие как пища (для животных) или свет (для растений), становятся лимитирующими. Это приводит к конкуренции между членами популяции. Организмы, индивидуальные особенности которых дают им преимущества в конкуренции, будут легче овладевать этими ресурсами, выживут и оставят потомство. Организмы, лишенные таких признаков, окажутся в невыгодном положении и могут погибнуть, прежде чем успеют произвести потомство. Совместное действие лимитирующих факторов среды и численности популяции создает давление отбора.

Различают несколько форм естественного отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор происходит с тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды, и конкуренция относительно слабая. Стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных, постоянных условиях существования. Давление отбора направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. В результате действия стабилизирующего отбора происходит укрепление средней нормы, предохранение её от разрушающего действия мутационного процесса. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание ранее сложившегося признака или свойства (z.B., размеров тела или отдельных его частей у животных, размеров и формы цветка у растений). Так, у насекомоопыляемых растений размеры и форма цветков очень устойчивы. Объясняется это тем, что цветки должны соответствовать строению и размерам тела насекомых-опылителей. Шмель не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком. В обоих случаях цветки, не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют семян. Следовательно, гены, обусловившие отклонение от нормы, устраняются из генофонда вида.

Благодаря стабилизирующему отбору в некоторых экологических нишах, длительное время остающихся в неизменных условиях, до наших дней сохранились «живые ископаемые»: кистеперая рыба латимерия, родичи которой были широко распространены в палеозойскую эру.

Таким образом, стабилизирующий отбор не способствует эволюционному изменению, а поддерживает фенотипическую стабильность популяции из поколения в поколение.

Движущий отбор. Движущая форма естественного отбора проявляется при изменении условий существования. Давление отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонение от средней нормы в сторону либо усиления, либо ослабления проявления признака. В результате действия движущего отбора происходит смещение средней нормы, возникает новая средняя норма вместо старой, которая перестает отвечать изменившимся условиям жизни. После того как новый фенотип придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор. Распространение темноокрашенного мутанта березовой пяденицы – результат движущего отбора. Примером действия отбора в пользу признака, способствующего выживанию, может служить возникновение устойчивости у животных к ядохимикатам. Например, среди серых крыс быстро распространилась устойчивость к яду, вызывающему кровотечение.

Таким образом, ведущая роль в распространении новых признаков внутри данного вида при изменении условий внешней среды принадлежит движущей форме естественного отбора.

Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления, вплоть до полного исчезновения. Примерами утраты признака как результата действия движущего отбора может служить редукция глаз у кротов, ведущих подземный образ жизни, утрата крыльев у некоторых видов птиц.

Разрывающая форма естественного отбора, или дизруптивный отбор. Эта форма отбора, вероятно, встречается реже всего, но она может играть очень важную роль в возникновении эволюционных изменений. Колебания условий среды, связанные, например, со сменой времен года и климатическими факторами, могут благоприятствовать наличию в популяции не одного, а двух или нескольких фенотипов. Давление отбора, действующее в самой популяции, может привести к отклонению фенотипов от среднего в данной популяции к обоим крайним типам. В результате популяция оказывается разделенной на две субпопуляции. Если поток генов между этими популяциями по какой-либо причине нарушится, каждая из них может дать начало новому виду. Таким образом, действие дизруптивного отбора направлено против особей, имеющих среднюю выраженность признаков, в пользу организмов, обладающих крайними отклонениями. Например, на океанических островах, где часты сильные ветры, насекомые с нормальными крыльями сдуваются в океан, а сохраняются лишь хорошие летуны или животные с рудиментарными крыльями.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор,он может обусловить любую форму отбора. Раздельнополые животные различаются по строению органов размножения. Однако различие полов распространяется и на внешние признаки, поведение (яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, громкое пение). Очень красивы самцу колибри по сравнению с гораздо более скромными самками. Многочисленные примеры внешних различий в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служит пение, демонстративное поведение, ухаживание. Часто между самцами возникают драки. В результате полового отбора потомство оставляют наиболее здоровые, активные и сильные самцы, остальные устраняются от размножения, и их генотипы исчезают из генофонда вида.

Итак, в результате действия различных форм естественного отбора отдельные организмы и виды в целом приобретают приспособления к самым разнообразным условиям существования, формируя всё многообразие живой природы.

Результатом действия естественного отбор является приспособленность организмов к окружающей среде. Живые организмы удивительно приспособлены к условиям среды, в которой они обитают. Известно огромное количество самых разнообразных особенностей строения, обеспечивающих высокий уровень приспособленности вида к среде – адаптаций. В понятие «приспособленность вида» входят не только внешние признаки, но и соответствие строения внутренних органов выполняемым ими функциям. Соответствие физиологических функций организма условиям его обитания, их сложность и разнообразие также входят в понятие «приспособленность». Рассмотрим ряд конкретных примеров.

Форма тела. Хорошо известен облик морского млекопитающего дельфина. Его движения легки и точны, скорость передвижения в воде достигает 40 км/ч. Идеальной приспособленности дельфина к среде обитания и образу жизни способствует форма тела.

Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья, покрывающие тело птиц, полностью сглаживают его форму. У обитателей почвы, ведущих роющий образ жизни, сильно изменяются передние конечности (кроты, медведки). Таким образом, форма тела зависит от среды.

Покровительственная окраска. Средством защиты от врагов служит скрывающая окраска. Птицы, насиживающие яйца на земле, сливаются с окружающим фоном. Малозаметны и яйца, имеющие пигментированную скорлупу и вылупляющиеся из них птенцы. Защитный характер пигментации яиц подтверждается тем, что у видов, чьи яйца недоступны для врагов, - у крупных хищников или птиц, откладывающих яйца на скалах, покровительственная окраска скорлупы не развивается.

Покровительственная окраска распространена среди самых разных животных. Гусеницы бабочек часто зеленые под цвет листьев, донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (камбала, скат).

Разновидность скрывающей окраски – расчленяющая окраска, образуемая чередованием на теле темных и светлых полос (зебры и тигры). Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезонов года, многие животные меняют цвет, напр., обитатели высоких и средних широт (песец, заяц, горностай).

Однако нередко у животных наблюдается не скрывающая окраска тела, а наоборот привлекающая внимание, демаскирующая. Такая окраска, свойственная ядовитым или жалящим насекомым: пчелам, осам и т.д., называется предостерегающей. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о бесполезности и опасности нападения. Путем «проб и ошибок» у хищников быстро вырабатывается отрицательный условный рефлекс на такую окраску.

Мимикрия. Эффективность предупредительной окраски явилась причиной подражания – мимикрии. Мимикрией называется сходство беззащитного или съедобного вида с неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими подстерегающей окраской. Возникновение мимикрии связано с накоплением под контролем естественного отбора мелких удачных мутаций у съедобных видов в условиях их совместного обитания с несъедобными. Однако вида-подражателя не должно быть много, иначе у хищника не выработается стойкого условного рефлекса на окраску, которую следует избегать.

Кроме защитной окраски у животных и растений наблюдаются и другие средства защиты. У растений, например, нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от поедания травоядными. Твердый хитиновый покров у насекомых, раковины моллюсков, чешуя крокодилов, панцирь броненосцев надежно защищают этих животных от многих врагов. Все эти приспособления могли появиться только в результате естественного отбора, т.е. преимущественного выживания лучше защищенных особей.

Особенно большое значение имеют приспособления, обеспечивающие защиту потомства от врагов. Забота о потомстве может проявляться в разной форме. Многие виды рыб охраняют икру, откладываемую между камнями, другие вынашивают икру во рту или в желудке, у некоторых лягушек икра развивается в специальной выводковой сумке на спине. Наибольшая безопасность достигается, когда зародыши развиваются в теле матери.

Наиболее сложные формы заботы о потомстве наблюдаются у млекопитающих. Сложные инстинкты и способность к индивидуальному обучению позволяют им со значительно большим успехом выращивать потомство.

Итак, любой видовой признак или свойство носят приспособительный характер. Приспособления представляют собой результат отбора случайных наследственных изменений, повышающих жизнеспособность организмов лишь к конкретным условиям. Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности. Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными и даже вредными для организма.

Таким образом, любая структура и любая функция являются приспособлением к внешней среде. Эволюционные изменения: образование новых видов, возникновение или исчезновение органов, усложнение организации – обусловлены развитием приспособлений (адаптаций).

Целесообразность живой природы – результат исторического развития вида в определенных условиях, поэтому она всегда относительна и имеет временный характер.