Лекция 12 (2 ч.). Филогенез таксонов.

Для синтетической теории эволюции и морфологический прогресс, и регресс — не более чем частные случаи изменения, повышающего (или не уменьшающего) приспособленность в фишеровском смысле (Суходолец, 1996), поэтому для объяснения прогрессивного развития предлагаются специальные дополнительные генетические механизмы. Совсем другая роль отводится прогрессу в сравнительной анатомии. Как правило, морфологический ряд ориентируется в направлении прогрессивного усложнения, если отсутствуют прямые палеонтологические или иные веские аргументы для нисходящей или дивергентной ориентации ряда. Однако чем выше таксономический уровень членов ряда, тем меньше надежды найти или распознать, даже если оно найдено, древнейшее состояние. Наши знания об эволюции типов и классов представляют собой не прямые палеонтологические свидетельства, а реконструкции, в основе которых наряду с другими аксиомами лежит гипотеза о прогрессивном развитии (Беклемишев В.Н., 1994).

В настоящее время в исследовании отношений между типами и классами большинством учёных молекулярные признаки признаются единственно надёжными филогенетическими маркёрами. Разные типы, т.е. разные морфологические сущности, имеют очень мало общих анатомических признаков. Гомология почти любых одноимённых структур у представителей разных типов спорна, будь то голова, целомы, нефридии, рот, мозг, спинная или брюшная стороны тела и т.д., если для установления гомологии использовать традиционный материал сравнительной анатомии и эмбриологии (Беклемишев В.Н., 1964; Беклемишев К.В., 1974). Когда же удаётся сконструировать морфологический ряд, его невозможно ориентировать по правилам кладистики, поскольку внешняя группа для многоклеточных животных одноклеточные, в которой не определено состояние признаков анатомии. Для молекулярных признаков проблема нехватки кажется не такой острой: у любых эукариот, в том числе одноклеточных, есть тысячи гомологичных генов. Причём несколько сотен этих генов имеют бесспорные бактериальные гомологи, так что проблема адекватной внешней группы тоже не кажется разрешимой. Поскольку молекулярных признаков много, они становятся основным источником фактического материала для обоснования филогенетических гипотез и генерации новых филогенетических идей. Это обеспечивает экспоненциальный рост числа работ по молекулярной филогенетике в последнее десятилетие (Pagel, 1999). Пока наиболее обширные сведения, относящиеся к тысячам видов, собраны только для одного гена — малой рибосомной РНК (18S, или SSU, или 16S-подобный рРНК). Ген 18S рРНК при отдалённых сравнениях поставляет несколько сотен информативных признаков. Этого недостаточно, чтобы отметить каждый акт дивергенции, но некоторые монофилетические группы по этим данным могут быть установлены с достаточной точностью. С 2000 г. выборка генов 18S рРНК охватывает (с разной представительностью) все типы многоклеточных животных (за исключением лорицифер и Lobatocerebebrida), и выводы из «рибосомной» филогении активно обсуждаются (Adoutte et al., 2000; Conway Morris, 1998; Garey, Schmidt-Rhaesa, 1998; Peterson, Eernisse, 2001 и др.).

Молекулярные признаки гена рРНК полностью независимы от анатомических признаков, таких, как строение полости тела, организация нервной системы, тип симметрии взрослого животного или эмбриона. Среди молекулярных признаков многие универсальны, связаны с выполнением неизменных клеточных функций, гомологичны у всех типов эукариот и не зависят от экологии вида, которая нередко искажает личиночное развитие. Установленные на их основе филогенетические отношения легко проецировать на морфологические ряды, для которых таким образом появляется относительно универсальный компас, не зависящий от палеонтологических находок предполагаемых предков и субъективной интерпретации их строения. Ввиду независимости такого способа ориентации ряда от морфологии макроскопического тела, возможна проверка закономерностей морфологической эволюции, в частности вопроса о соотношении регресса и прогресса. Переоценке подлежат даже такие известные закономерности, как деградация паразитических форм. Деградация микроспоридий представляет собой, исходя из прежних представлений, явление из ряда вон выходящее, требующее переосмысления морфологической характеристики высших многоклеточных, к которым до сих пор относили двусторонне-симметричных животных, а теперь надо относить и микроспоридий. Мы видим катаморфоз свободноживущего Trichoplax, тем не менее, вполне совместимый с процветанием его как вида. При немалом участии молекулярных данных выдвигаются гипотезы о высокой сложности ближайшего общего предка современных радиальных и билатерально-симметричных животных, у которого предполагают наличие двусторонней симметрии, передне-задней и дорсо-вентральной осей, конечностей, сегментов с зачатками целомических полостей (Dewel, 2000). На новом уровне подняты вопросы о вероятном конструктивном упрощении так называемых «низших» червей, на которых приходится значительная часть биологического разнообразия и некоторые таксоны которых осуществили широкую адаптивную радиацию и играют важную роль в хозяйстве природы, т.е. проявляют все признаки биологического прогресса на фоне предполагаемого морфологического регресса. Не исключено, что многие современные виды с «благополучной» морфологией прошли в своей истории этапы глубокого системного упрощения. Любые органы, включая пищеварительную систему и гонады, любые ткани и даже сама суть Metazoa — зародышевые листки могут исчезнуть. Очевидно, регресс представляет собой эволюционную тенденцию, которую нельзя не учитывать. В то же время, эволюционный прогресс оказывается на удивление хрупкими и уязвимыми, потому что любые прогрессивные приобретения утрачиваются с лёгкостью, казавшейся ранее немыслимой.

Почему различны скорости эволюции? Известно, что темпы эволюции варьируют в широких пределах. Персистентные формы не изменяются в течение десятков и даже сотен миллионов лет. Известны и очень высокие темпы эволюции. Многочисленные примеры тому – адаптации насекомых к пестицидам. Резистентность к каждому новому хлорорганическому или пиретроидному яду обеспечивается комплексом адаптивных изменений особей популяции, подвергающейся его действию (Hama, 1990 и др.). Обычно полная резистентность к инсектициду вырабатывается менее чем за 10 лет. В настоящее время резистентны популяции примерно 1000 видов насекомых (Рославцева, 1991; Федоров, Яблоков, 1999). Однако резистентные формы насекомых, несмотря на существенные генетические изменения не рассматриваются как новые виды.

Быстрое видообразование за немногие поколения и даже за одно поколение происходит при полиплоидизации, путем сетчатого видообразования у животных, ауто- или аллополиплоидии у растений. При таком видообразовании возникает генетическая изоляция от исходного вида (видов) и не происходит существенных изменений признака фенотипа.

Датированных примеров быстрого видообразования, связанного с освоением дочерним видом ниши, отличающейся от ниши исходного вида, и тем самым с существенной, таксономически значимой морфофизиологической перестройкой организации составляющих его особей, очень мало. Это обусловлено методическими трудностями надёжного определения времени формирования вида.

Между персистированием, т.е. нулевыми темпами фенотипической эволюции, и быстрым, за десятки лет, формо- и видообразованием существует полный спектр скоростей этого процесса. Многообразие темпов видообразования – один из многочисленных аргументов критики концепции прерывистого равновесия, демонстрирующий отсутствие закономерного чередования периодов быстрой эволюции и эволюционного стазиса (Северцов А.С., 2004). Однако многообразие темпов видообразования не отрицает существования эволюционного стазиса, того, что новый вид (с какой бы скоростью ни шло его формирование) длительное время существует в фенотипически неизменном состоянии.

Фенотипическая неизменность видов традиционно объясняется действием стабилизирующего отбора. До тех пор, пока тот или иной признак организма сохраняет свое адаптивное значение, на него действует стабилизирующий отбор, препятствующий эволюционным изменениям этого признака. Однако экстраполировать этот механизм с отдельного признака на целостный организм не представляется возможным. Стабилизирующий отбор действует только при сохранении неизменного соотношения самого признака и условий среды, к которым он адаптирован (Шмальгаузен, 1968; Северцов А.С., 1990, 2004). Предположение, что стабилизирующий отбор действует на все признаки фенотипа, на всех особей данного вида и тем самым сохраняет эволюционный стазис, подразумевает, что условия существования вида остаются неизменными в течение сотен – миллионов лет. Этому противоречат данные геологии, палеонтологии и палеоклиматологии. Даже предполагая, что ниша сохраняется неизменной в течение этих промежутков времени, не удается экстраполировать действие стабилизирующего отбора на целостный организм. При сохранении неизменного соотношения организма и среды обитания элиминируются особи, приспособленность которых нарушена теми или иными генетическими изменениями. Смертность в естественных популяциях животных очень велика. Например, у травяной лягушки, Rana temporaria, до половой зрелости доживает 0,0002-0,0006 от начальной численности генерации (количества икры). С позиции стабилизирующего отбора это означает, что у 99,9994% особей на разных стадиях онтогенеза проявились генетические уклонения, существенно снизившие приспособленность их носителей. Это предположение, если бы оно было справедливым, указывало бы, во-первых, на неэффективность стабилизирующего отбора, во-вторых, противоречило бы известному положению генетики, согласно которому норма доминантна, а вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны.

Исследования А.С.Северцова (2003) в популяции Rana temporaria, показали, что в ней существует система векторов движущего отбора, препятствующая отбору на увеличение плодовитости. Действие хищников, вызывающее зависимую от плотности гибель сеголеток, сохраняет эффект группы вопреки отбору на ускорение личиночного развития, обусловленному хищниками и абиотическими факторами на стадии головастика. Сохранение эффекта группы препятствует отбору на снижение чувствительности к гипоксии и вызывает высокую смертность на всех стадиях предметаморфозного онтогенеза. В результате популяция остается неизменной. При колебаниях условий среды, способствующих увеличению того или иного вектора отбора, автоматически усиливается отбор в противоположном направлении (направлениях), что сохраняет соотношение популяции и среды её обитания. Благодаря этому стабильному соотношению, в природе существует и стабилизирующий отбор.

Следующей причиной эволюционной неизменности видов является внутривидовое разнообразие: сбалансированный генетический полиморфизм, экологические расы и, вероятно, подвиды (Северцов А.С., 1990, 2004).

Третьим механизмом сохранения эволюционного стазиса закономерности распределения видов в пространстве по предпочитаемым биотопам и более или менее широкому диапазону субоптимальных местообитаний, т.е. по своим нишам. Вместе с тем сформировавшиеся виды животных тесно связаны с теми компонентами экосистем, из которых складывается их реализованная ниша. Стабильность этих компонентов является важным фактором, определяющим существование эволюционного стазиса (Северцов А.С., 2003).

Современная молекулярная биология предлагает измерять скорость эволюции количеством нуклеотидных замен за единицу времени, на чём основана общеизвестная гипотеза «молекулярных часов». Однако среди нуклеотидных замен есть как «нейтральные», т.е. не влияющие на приспособленность фенотипа (или влияющие незначительно), так и существенно влияющие на него. Обычно же, при изучении скорости эволюции по её результатам, неизбежно приходится оперировать изменениями фенотипа. Недавно было показано (на наиболее полно изученных объектах — приматах), что скорости молекулярной и морфологической эволюции неравномерны и не согласованы одна с другой.

Если для оценки времени появления покрытосеменных на Земле по различию в строении их цитохромов использовать средние значения скорости накопления изменений в цитохромах животных, то получается, что эта группа растений появилась 400–450 млн. лет назад, а это категорически не согласуется с представлениями палеоботаников.

Не менее интересные результаты получены американскими исследователями при изучении нуклеотидных последовательностей в индивидуальных генах актинов растений. Известно, что эти белки (и соответствующие гены) у животных в ходе эволюции изменялись медленно. Оказалось, тем не менее, что у растений различия в структуре генов актинов встречаются у довольно близких видов, причём по размаху они соизмеримы с различиями, найденными в белках животных из разных классов (например, млекопитающих и амфибий).

Таким образом, скорость эволюции макромолекул в разных линиях филогенетического развития не обязательно постоянна и в большинстве линий не вписывается в основные положения гипотезы «молекулярных часов», состоящие в том, что изменения в содержащих биологическую информацию макромолекулах (нуклеиновых кислотах и белках, иначе говоря — семантидах) в ходе эволюции накапливались с постоянной скоростью.

Метод построения филогенетических деревьев макромолекул, позволяющий учитывать при проведении расчётов различия в скоростях эволюции разных «ветвей», был разработан сотрудниками Института цитологии и генетики СО РАН (Новосибирск).

На базе этого метода сотрудниками отдела эволюционной биохимии Межфакультетской проблемной лаборатории им. А.Н. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова были построены схемы эволюции рРНК растений, которые однозначно говорили о том, что темпы накопления изменений в нуклеотидных последовательностях в линии развития, ведущей к современным покрытосеменным, был чуть ли не в 10 раз выше, чем в линиях, ведущих к мхам, печёночникам, папоротникам и голосеменным (рис. 3.4.1). За относительно короткое время (приблизительно 150 млн. лет) рРНК покрытосеменных дивергировали гораздо сильнее, чем РНК мохообразных, появившихся на Земле приблизительно
400 млн. л.н.

Для иллюстрации филогенетических отношений между разными группами организмов в молекулярной биологии используют различные методы. Достоинства и недостатки этих методов становятся особенно ясными, если сопоставить получаемые с их помощью схемы эволюции макромолекул с филогенетическими древами организмов, построенными традиционными методами. Так, дерево, построенное при помощи метода, основанного на использовании матрицы сходства (рис. 3.4.2), не согласуются данными ботаники, а альтернативное древо, построенное с учётом возможностей неравности в скорости эволюции РНК (рис. 3.4.3), не может вызвать особых нареканий со стороны ботаников. Цифры у ветвей отражают число нуклеотидных замен, произошедших в ходе эволюции от гипотетической общей предковой РНК. Не составляет труда убедиться, что они особенно быстро накапливались в филогенетической линии, ведущей к современным однодольным и двудольным растениям.

Чем же может определяться разница в темпах эволюции семантид*? Ответ, видимо, надо искать, анализируя роль отдельных факторов эволюции. Так, в лабораторных условиях было выяснено, что в ускорении темпов эволюции ДНК у растений определённую роль играет полиплоидизация (кратное увеличение размеров геномов или же образование новых геномов путём слияния геномов родителей разных видов при гибридизации). Поскольку генетические системы у полиплоидов как минимум полностью дублированы, это снижает влияние отбора на нуклеотидные последовательности генов, даёт возможность одному из пары одинаковых или сходных генов эволюционировать быстрее, «без опаски» за свойства нужного клетке генопродукта: его обеспечит другой, парный ген. Кроме того, основой увеличения скорости может быть и выраженная нестабильность геномов растений.

Так в общих чертах выглядят события, происходящие в генах. Но почему же вместе с генами по аналогичным законам эволюционируют и некодирующие последовательности ДНК растений? Ведь принято считать, что они не несут функциональной нагрузки.

Учёные полагают, что, скорее всего, эта, общепринятая, точка зрения на некодирующие последовательности не совсем верна. Например, в книге «Эволюция генома» приводятся довольно весомые аргументы в пользу того, что повторяющиеся, некодирующие последовательности ДНК далеко не всегда представляют собой балласт генома. То, что повторяющиеся последовательности ДНК неоднородны по функциональному назначению, подтверждают исследования эволюционной динамики количественного содержания и сходства последовательностей разных типов у покрытосеменных. Оказывается, видообразование и дальнейшая дивергентная эволюция лишь на первых этапах сопровождаются резкими изменениями в числе сходных последовательностей в группе и количестве групп. Это говорит о малом давлении отбора на некоторые фракции повторов. На следующем этапе эволюция идёт за счёт не столько количественных, сколько качественных изменений (накопления небольших отличий в первичных структурах участков ДНК). Кинетика процесса отражена на рисунке 2.5.4, на котором хорошо видны перегибы в графиках, характеризующих зависимость между долей сходных последовательностей в паре сравниваемых ДНК (процентное содержание гомологий в них) и качественным их различием (процентное содержание накопленных малых изменений, замен нуклеодитов).

Из этих графиков следует и ещё один вывод: самые общие закономерности эволюции уникальных и повторяющихся последовательностей нуклеотидов имеют много общего. Действительно, сегодня мы знаем, что качественных различий между повторяющимися и уникальными последовательностями нет: значительную часть фракции уникальных последовательностей составляют так называемые «ископаемые», давно дивергировавшие повторяющиеся последовательности. В то же время, обе фракции содержат последовательности генов. Таким образом, обе фракции эволюционируют согласованно, и, по меньшей мере, часть повторов несёт функциональную нагрузку. И повторяющиеся, и уникальные последовательности ДНК совместно формируют «генетическую среду» организма, в которой происходят события эволюции как индивидуальных генов, так и «молчащих» участков ДНК. Сейчас понятно, что интенсивность взаимодействия генов в пределах одного генома или даже между геномами разных видов может сказываться самым непредвиденным образом на средней скорости их эволюции.

Иногда считается (без достаточных на то оснований), что использование молекулярных данных позволяет более надёжно реконструировать события филогенеза организмов, так как при эволюции молекул, якобы, не может быть конвергентных и параллельных изменений. Сегодня стало ясно, что эти утверждения нуждаются в уточнении: такие события на молекулярном уровне всё же происходят, но редко.

Сноска!Многие исследователи полагают, что построение филогенетического древа по формальной первичной структуре генов рРНК без учета разницы в скоростях их эволюции ведет к неверным выводам (Lake, 1988). Фактически при всех методиках молекулярного филогенеза наследуется лишь малая часть генома организмов (Marchant, 1991). Для реального представления о темпах эволюции организмов необходимо знать скорость хода «молекулярных» часов, которая может различаться в десятки-сотни раз, что может привести к очень большим ошибкам (Ayala, 1996), хотя гипотеза «молекулярных» часов предполагает стохастически постоянную скорость молекулярной эволюции. Для калибровки этих часов необходимы четкие палеонтологические, биогеографические, метаболические и другие «реперы» (Федонкин, 1998). Ход этих часов зависит от количества истекших лет (Рэфф, Кофмэн, 1986). Например, из-за разных скоростей эволюции исследованных локусов у «живых ископаемых» меченосцев построение их филогенетического дерева по 16S рРНК митохондриальных генов и цитохромоксидазы оказалось невозможным (Avise et. al., 1994).

Характерный пример – происхождение покрытосеменных растений. По данным палеоботаники покрытосеменные растения произошли полифилетически и не раньше, чем 150 млн. лет назад (Красилов и др., 1997); по данным же «молекулярной» палеоботаники эти растения имеют монофилетическую природу и произошли 300 млн. лет назад по Антонову (1997); 250 лет назад по Syvanen (1997) или 350 млн. лет назад (Ueda, 1993).

Высказываются предположения, что причиной полифилии покрытосеменных растений послужил горизонтальный перенос генов (Syvanen, 1997), подтверждающийся наличием у некоторых растений РНК неизвестного происхождения, которая не кодируется собственной ДНК растений (Chela-Flores, 1996).

Горизонтальный перенос генов приводит к сбою молекулярных часов, что ведет к нестыковке времени происхождения растений по данным палеонтологии и молекулярной «палеонтологии».

Такое же несоответствие существует и между палеонтологическими данными происхождения синезеленых водорослей, грамотрицательных архебактерий и данными «молекулярной» палеонтологии. Как правило, последние существенно занижают геологический возраст не менее, чем на миллиард лет (Schopf, 1999).

Для млекопитающих построение филогенетического древа на основе молекулярных и биохимических данных также встречает серьезные трудности, поскольку они находятся в вопиющем противоречии с хорошо изученными свойствами на организменном, морфологическом, экологическом уровнях, а также и с их палеонтологическими данными (Гладилин, Суворов, 1994). Подчеркивается, что молекулярная филогения абсолютно ничего не дала для хорошо изученной группы протоктистов, а по последним данным молекулярная филогения окончательно запутала систему динофлагеллят (Околодков, 2000). У протистов филогенетические связи между таксонами не всегда коррелируют с модификацией структуры рРНК (Серавин, 1990).

Метод молекулярной палеонтологии иногда приводит к абсурдным выводам. Так, исследование нуклеотидных последовательностей 18S рРНК яиц динозавров выявило гомологию соответствующих структур с высшими растениями, беспозвоночными и грибами, но не выявило никакой корреляции с позвоночнми животными (Wang, 1996). На основе анализа аминокислотного состава 57 важнейших ферментов у организмов из различных царств сделан вывод, что общий предок эубактерий и эукариот жил не ранее 1,8 млрд лет назад (Mooers, Redfield, 1996), хотя по всем данным начало жизни датируется 3,8 млрд лет назад.

Реальность адаптивных мутаций, доказанных Кернсом с соавторами (Cairns et al., 1988), гетерохрония эволюции отдельных макромолекул и различных организмов, а также большая законсервированность рРНК у прокариотных организмов по сравнению с эукариотными не позволяет считать S рРНК «метрономом» эволюции. Кладогенез, оцениваемый по дивергенции рРНК не отражает филогению организмов и не может быть основой таксономической системы даже при условии, что эта макромолекула эволюционирует нейтрально (Головлев, 1998).

В настоящее время взоры геносистематиков обратились к изучению не отдельного гена, а целых геномов, и возникло новое направление – геномика. Но здесь успехи более чем скромные: полные нуклеотидные последовательности, например, хлоропластной ДНК исследованы лишь у нескольких видов высших растений. Может быть, поэтому молекулярные палеонтологи вынуждены все чаще прибегать к помощи так называемого «пространства логических возможностей» - суммы запрещений в сфере экологии, физиологии и взаимоотношений различных организмов и т.д., с которой должны сверяться любые построения на молекулярном или генетическом уровнях (Костяев, 2001).

В заключение следует подчеркнуть, что основной критерий филогении организмов, молекулярной палеонтологии и т.д. – nS рРНК – не всеобщ, он не может быть применен к вирусам, поскольку у них отсутствует рРНК. Поэтому при помощи рРНК невозможно построить глобальную систему всех организмов биосферы. Для этого необходим более универсальный критерий.

Знаменательно, что в последнее время сами молекулярные биологи все более сознают, что для успешного и более адекватного изучения организмов необходимо изменить парадигму исследований.

Для понимания закономерностей эволюции семантид не менее важно и другое обстоятельство: было показано, что в составе генотипов индивидуальные гены — «индивидуалисты», как правило, редки; они входят в «семейства» сходных нуклеотидных последовательностей («популяции» генов). «Популяции» генов — это группы сходных по первичной структуре участков ДНК, кодирующих обычно сходные, но иногда и весьма различные по функциям белки. В состав таких «популяций» могут входить и «молчащие» гены (псевдогены) — участки ДНК, похожие на последовательности генов, но не участвующие в синтезе белков.

Сегодня можно считать установленным, что в таких «популяциях» генов нередко (естественно, во временных масштабах мутационного процесса) отдельные «особи» — индивидуальные гены — обмениваются частями нуклеотидных последовательностей. По мнению А.С. Антонова (1986), в этом процессе есть много общего (по результату) с процессом изменения аллельного состава генотипов особей в популяциях организмов при половом размножении. Возможности радикального изменения последовательностей в генах этим не исчерпываются. Было показано, что путём объединения кодирующих участков разных генов (их экзонов) могут образовываться гены, кодирующие совсем новые белки.

Если пойти в поисках таких аналогий дальше, то нетрудно заметить, что скорость изменения первичных структур генов связана с их численностью (с размером их «популяции») подобно тому, как интенсивность эволюционных процессов в популяции зависит от их численности («волны жизни» С.С. Четверикова (1905). Она зависит и от того, расположены ли гены в геноме многочисленными группами (что облегчает их взаимодействие) или же порознь (гены-«орфоны», изгнанники). Здесь уместно вспомнить об особенностях эволюции малочисленных популяций организмов: в них она идёт особенно быстро. Наконец, процесс слияния генов из разных «популяций», приводящий к образованию полифункциональных белков с принципиально иной эффективностью работы (например, в ферментативном катализе) как аналог процесса симбиогенеза. Список таких примеров можно без труда расширить, однако и приведённых аргументов достаточно для вывода: подобно тому, как организмы эволюционируют в составе популяций, взаимодействующих в биогеоценозах, гены эволюционируют в составе геноценозов. Более того, есть основания считать, что многие другие закономерности эволюции, вскрытые при анализе на уровне организмов, действуют и на молекулярном уровне. Однако это не следует понимать так, будто процессы эволюции на уровне молекул и на уровне организмов идентичны: известно, что тем и другим присущи и специфические эволюционные механизмы.

Сегодня можно считать доказанным, что часть изменений в строении семантид действительно безразлична для отбора. Это очень важное обстоятельство, поскольку такие изменения не «проецируются» на фенотип. В результате, при анализе эволюции геномов организмов или же отдельных генов нередко обнаруживается, что их «филогенетические связи» (и производное «таксономическое положение») не согласуются с выводами, основанными на результатах изучения фенотипов.

Закономерности эволюции имеют больше сходств, чем различий на всех уровнях организации живого. В пользу этого тезиса говорят и данные, свидетельствующие о том, что ключевые события на молекулярном уровне происходят именно по механизмам, имеющим аналоги в процессах эволюции на высших уровнях организации живого. Радикальные изменения в структуре и принципах взаимодействия генов можно уподобить ароморфозам в эволюции организмов.

В самом деле, в условиях нейтральной эволюции (большая часть изменений в макромолекулах, возникающих в ходе эволюции, не сказывается на их свойствах и потому не попадает под действие отбора) молекул новое создаётся медленными темпами. Несравненно быстрее новые типы молекул могут возникать за счёт полиморфизма нуклеотидных последовательностей в «популяциях» генов, а также за счёт взаимодействия отдельных особей в этих «популяциях» и генов из разных «популяций» — подобно тому, как возникает новое в микроэволюционных процессах в популяциях организмов.

Концепции классической теории вполне пригодны и для объяснения новых фактов. Так, трактовка феномена «прерывистого равновесия», резких изменений в темпах видообразования находит полное объяснение в терминах и представлениях синтетической теории эволюции. Нужно только не отождествлять биологическое и геологическое время. То, что для геологических процессов — один миг, для видообразования — цепь поколений. Кстати, о прерывистом характере эволюционного процесса говорят не только данные палеонтологии, но и результаты изучения эволюции ДНК. Они согласуются с «ракетной схемой» эволюции организмов, которую можно трактовать и как графическое выражение концепции «прерывистого равновесия», и совсем иначе — в понятиях синтетической теории эволюции (рис. 3.4.5).

Двум фазам эволюции сообществ — их формированию и дальнейшей коадаптации — свойственны разные темпы эволюции. Так, в период формирования новых сообществ темпы эволюции, не сдерживаемой конкуренцией с другими компонентами коадаптивного комплекса, резко возрастают, происходит некогерентная эволюция, характеризующаяся интенсивным движущим отбором. Когда новое сообщество сформировалось и его компоненты лишь коадаптируются друг к другу, темпы эволюции замедляются, она становится когерентной. Так, согласно В.В. Жерихину (1978), в исследованных фаунах насекомых конца мелового периода обнаружено лишь 4 новых семейства, в палеоцене таких семейств 6, в эоцене — 47, в олигоцене — 81. К началу миоцена число вновь возникающих семейств сокращается до 37, в миоцене падает до 14 и в плиоцене — до 8. Иными словами, в миоцене произошёл переход от некогерентной эволюции, вызванной меловым экологическим кризисом, к когерентной эволюции в сформировавшихся к этому времени экосистемах покрытосеменных.

Представления о когерентной и некогерентной эволюции, возможно, применимы и к эволюции отдельных таксонов в новой для них адаптивной зоне. Быстрая адаптивная радиация в этих условиях свидетельствует о ненасыщенности среды и, тем самым, о некогерентности эволюции таксона. Переход к параллелизму, т.е. канализированной эволюции, видимо, соответствует переходу к когерентной её фазе (Северцов А.С., 1987).

В целом проблема темпов эволюции неизменно привлекает внимание палеонтологов, так как изменения организации в филогенетических рядах и изменение числа дочерних таксонов в последовательно сменяющих друг друга фаунах и флорах представляет собой наиболее употребительные характеристики темпов эволюции. Оба показателя тесно связаны между собой: число дочерних таксонов может быть сведено к числу этапов преобразования организации. Выбор того или иного показателя темпов эволюции определяется, главным образом, удобством обработки имеющегося материала и задачами исследования.

На темпы эволюции влияют очень многие факторы: насыщенность или ненасыщенность экосистем, т.е. наличие свободных ниш, величина популяций данного вида, количество изменчивости и интенсивность отбора по данному признаку, уровень организации особей данного вида, тип онтогенеза, наличие или отсутствие организационных запретов, не позволяющих организму меняться в том или ином направлении, и, видимо, множество других факторов. Поэтому темпы эволюции при рассмотрении их на микро- и макроэволюционном уровнях варьируются в очень широких пределах: от нуля у персистентных форм до видообразования за одно поколение при возникновении новой видовой формы путём ауто- или аллоплоидии. Так, известен случай, когда в Канаде в одном-единственном саду возникла за 60 лет новая раса яблоневой плодожорки, паразитирующая на груше. С другой стороны, из балтийского янтаря (эоцен, 40 млн.л.н.) известно более 10 видов насекомых, не отличающихся от современных. Иными словами, темп эволюции — это функция, зависящая от большого числа переменных. Любая из этих переменных может иметь ведущее значение на данном этапе филогенеза и уступить своё ведущее значение на следующем этапе другой переменной. Поэтому наиболее общая характеристика темпов эволюции — их неравномерность и непостоянство. Неравномерно относительно друг друга эволюционируют разные уровни организации и разные системы внутри одного и того же уровня, даже если эволюция каждой из них равномерна (рис. 3.4.6 ).

С разной скоростью эволюционируют разные популяции одного вида и разные виды данного таксона (рис. 3.4.7).

Видимо, поэтому до сих пор нет ни одной общепринятой теории темпов эволюции. Можно констатировать, что данная структура или данный таксон эволюционировали с той или иной скоростью, но считать темпы эволюции такой же характеристикой таксона или определённого уровня организации как его морфология и экология не представляется возможным.

Формы эволюции групп.Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.

Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Примером тому может быть эволюция группы Хоботные (см. рис. 3.2.1). Особую форму филетической эволюции, происходящей при переходе конкретной популяции с одной адаптивной вершины на другую (новую или остававшуюся прежде незанятой) представляет собой квантовая эволюция. При таком переходе она должна пересечь определённую адаптивную долину.

Симпсон (G.G. Simpson, 1944) предположил, что переход на новую адаптивную вершину обычно совершают небольшие популяции, эволюционирующие с необычайно высокими скоростями. Переходный период, в течение которого популяция занимает новую вершину, сравнительно короткий. На протяжении этого периода популяция бывает представлена относительно небольшим числом особей по сравнению с их числом в более нормальные периоды истории данной линии. Однако количество фенотипических и генотипических изменений может быть в период перехода гораздо больше, чем в течение несравненно более длительных периодов обычной филетической эволюции.

Продуктом квантовой эволюции может быть новая группа организмов любого таксономического ранга — от вида до рода и до более высоких категорий. Квантовая эволюция не обязательно должна участвовать в видообразовании, но в некоторых случаях такое участие возможно. Зато происхождение новых крупных групп, таких, как семейства и отряды, вероятно, связано обычно с квантовой эволюцией (G.G. Simpson, 1944, 1953).

Палеонтологическая история многих семейств и отрядов животных представляет собой длинную запечатлённую в палеонтологической летописи последовательность, на протяжении которой в эволюции преобладали горотелические или брадителические скорости; этой истории предшествует гораздо более короткий период времени, о котором не сохранилось никаких данных и во время которого, по-видимому, возникла данная группа. Палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что в периоды обычной филетической эволюции популяции были большими, а скорости эволюции — горотелическими или брадителическими. И, напротив, отсутствие или редкость ископаемых данных, относящихся к периоду возникновения и основного развития той или иной группы, соответствует допущению о малых размерах популяции при квантовой эволюции. Постулированные особенности квантовой эволюции позволяют объяснить крайнюю редкость так называемых недостающих звеньев в палеонтологической летописи.

По самому характеру квантовой эволюции следует ожидать, что прямые палеонтологические данные относительно этого процесса должны быть редкими. Тем не менее, в нескольких благоприятных случаях сохранились палеонтологические данные, свидетельствующие о квантовых сдвигах. Один из них — переход от стопохождения к пружинящей механике конечности в семействе Equidae, а другой — переход от питания листьями деревьев к питанию травой у того же семейства.

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой формы двух или нескольких производных (рис. 3.4.8). Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.

Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекает на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство. Представления о том, что филетическая эволюция и эволюционная дивергенция как самостоятельные типы эволюции есть некое упрощение того, что происходит на самом деле, поскольку два названных типа нередко переплетаются друг с другом (Грант, 1980).

Для того чтобы обсуждение этого вопроса стало яснее, В. Грант предложил различать два широких типа направленной эволюции: 1) филетические направления и 2) видообразовательные направления (speciational trends). Филетическое направление представляет собой постепенное прогрессивное эволюционное изменение в пределах данной филетической линии. Это явление, присущее исключительно филетической эволюции. Отдельные стадии при этом бывают представлены последовательными видами, а не современными друг другу биологическими видами. Хорошими примерами служат разные роды лошадей — Merychippus в миоцене и Pliohippus-Equus в плиоцене-плейстоцене. Другим примером служит направление эволюции строения коренных зубов в линии ныне вымерших плейстоценовых европейских слонов — от Elephas planifrons до E. мerodionalis (рис. 3.4.9)

Видообразовательное направление представляет собой ступенчатое продвижение вперёд, возникающее в результате последовательного ряда изменений типа видообразования. Каждый новый вид ряда продвигается дальше в данном направлении эволюции. Это направление представлено биологическими, а не последовательными видами. Как видно из рисунка 3.4.10, преобладающим типом эволюции является видообразование, а не филетическая эволюция. Видообразовательное направление — суммарный результат последовательных видообразований.

При филетической эволюции консервативная предковая форма и происходящая от неё более прогрессивная форма временно сосуществует как два современных друг другу биологических вида. Линия P–Q (см. 3.4.10), хотя она и состоит из последовательности видов, в буквальном смысле не содержит последовательных видов; поэтому в соответствии с принятыми здесь критериями линия P–Q отражает не филетическое, а видообразовательное направление.

В видообразовательных направлениях довольно значительные изменения могут произойти и, вероятно, происходят за более сжатые сроки, чем в филетических направлениях. Поэтому видообразовательные направления способны развиваться быстрее, чем филетические.

Видообразовательные направления, возможно, весьма обычны. Трудно сказать, однако, сколь велика их частота, поскольку идентифицировать такие направления в тех случаях, когда палеонтологическая летопись неполная, довольно сложно. Видообразовательное направление легко принять за филетическое, и наоборот.

Ископаемые остатки по той или иной группе, поскольку они бывают собраны из различных отложений, обычно несколько разбросаны по отношению к подлинному филогенетическому древу. В публикуемом на основании таких данных филогенетическом древе, т.е. в филогенетической гипотезе, имеются пробелы и неясности. В сущности, на основании одних и тех же неполных ископаемых данных можно построить разные филогении в зависимости от того, как будут соединены боковые линии в тех местах, где в летописи имеются пробелы.

Абель (Abel, 1929) и Симпсон (Simpson G.G., 1953) проводят различие между Ahnenreihen (предковыми рядами) и Stufenreihen (ступенчатыми рядами); такое различие помогает решить проблему интерпретации данных. Эти два способа эволюции схематически изображены на рисунке 3.4.11, где последовательность а–е соответствует Ahnenreihe, а A–E — Stufenreihe. Палеонтологические данные по какой-нибудь группе нередко находятся в точках A, B, C, D и E, тогда как точки a, b, c, d и e неизвестны. В таких случаях первым побуждением будет соединить точки A, B, C, D и E в филогенетический ряд. Но это, очевидно, будет неверно, и если ясно представлять себе все те западни, в которые можно попасть при интерпретации данных, то можно признать A, B, C, D и E за боковые ветви и сделать вывод о том, что эволюция данной группы происходила по линии а–е.

Equidae — это та группа, для которой известны и Stufenreihe и Ahnenreihe. Найденный в Старом Свете палеонтологический ряд, слагающийся из Hyracotherium, Anchtherium, Hypohippus, Hipparion и Equus, сначала считали филогенетической последовательностью, но позднее обнаружилось, что это ряд боковых ветвей. Истинный филогенетический ряд, Ahnenreihe, найден в Северной Америке, где и происходила в основном эволюция лошади. Североамериканский ряд Hyracotherium, Miohippus, Merychippus, Pliohippus и Equus образует Ahnenreihe этой группы (Simpson G.G., 1953).

При такой соотносительной форме эволюции, как конвергенция, генетическое родство и общность генотипов отсутствуют, однако две (или более) группы оказываются вынужденными решать сходные экологические задачи, обитая в одной и той же среде. В связи с этим у них возникают и одинаковые адаптации, затрагивающие, однако, лишь некоторые поверхностные и не распространяющиеся на генотип признаки. Примером конвергентной эволюции являются форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся — ихтиозавров и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся (рис. 3.4.12).

Другая форма соотносительной эволюции — параллелизм — реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдалённым родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов. Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях.

Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщённых временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырёх разных родов (рис. 3.4.13).