Эволюция биогеоценозов. Филоценогенез.

Под эволюцией экосистем понимают долговременные изменения и развитие экосистем по влиянием двух сложных комплексов причин – внешних (аллогенных) и внутренних (автогенных). Первая группа причин связана с геологическими и климатическими изменениями, а вторая - процессы, обусловленные активностью живых компонентов экосистемы.

Геоисторический процесс преобразования, развития биогеоценотического покрова какой - либо обширной территории, сопровождающийся становлением биогеоценозов, их типов, связанный с изменением видов и их приспособлений называется филоценогенезом (Сукачев, 1928).

Филоценогенез представляет собой единство двух параллельно происходящих процессов - флорогенеза и фауногенеза, которыми определяется:

1.- качественный видовой состав биогеоценозов

2.-происходит эволюционная выработка типов БГЦ-в

Эти процессы идут под влиянием естественного отбора в ходе сопряженной эволюции, когда идет взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов. Так любой БГЦ состоит из множества видов, каждый из которых отличается характером реагирования на изменение среды. Это говорит о том, что эволюция всех видов, слагающих БГЦ должна быть согласована.Каждый слагающий биоценоз вид является звеном эволюционирующего БГЦ. При этой синэволюции основное значение принимают виды доминанты, занимающее господствующее положение и обладающие относительной самостоятельностью. Естественно от темпов и форм их эволюции зависят темпы и формы эволюции сопутствующих видов - сателлитов. В результате обеспечивается гармоническое развитие всего БГЦ как целого - идет групповой отбор на уровне сообществ. Идет накопление приспособлений, благоприятных для всей группы в целом. В пределах БЦ групповой отбор может идти и в группах организмов, не связанных тесными трофическими и симбиотическими отношениями.

Так например доказано, что биологический прогресс высших трофических уровней животных повысил скорость обращения органических веществ в БГЦ-х. А ускорение автотрофного процесса создает дополнительные резервы на всех уровнях трофических цепей. Следствием этого является все большее совершенствование БГЦ-систем, повышение эффективности использования ресурсов среды, прогрессировании в освоении жизненного пространства на поверхности нашей планеты.

Усложнение организации популяций ведет к усложнению механизмов целостности БГЦ-в, а это ведет к повышению единства биосферы. Поэтому изучение триады "эволюция организмов — эволюция биогеоценозов — эволюция биосферы" имеет важнейшее значение в познании эволюции жизни как формы существования материи.

Примером разработки схемы эволюции БГЦ-систем является схема В.В.Мазинга, в общих чертах обрисовывающая картину поэтапного становления, развития и усложнения биоценотических систем. Он пишет, что с возникновением жизни 3,5 млрд. лет назад начинается

1. Эоценотический этап развитая ценотических систем На этом этапе возникли первичные обитатели мелководных прибрежных лагун, представлявшие собой наипростейшие доклеточные существа с признаками живого - эобионты. Первичный живой покров представлял собой неоднородные сочетания ещё мало различающихся живых существ, разбросанных по обводненным местам земной поверхности.

2. Микробоценотический этап начался при возникновении древних видов микроорганизмов и продолжался около миллиарда лет. В это время древние микроорганизмы обладали более разнообраз­ными биохимическими свойствами по сравнению с современными формами микроорганизмов и поэтому могли осуществлять примитивный биологический круговорот. Впоследствии наряду с примитивными гетеротрофами, существующими за счет абиотически синтезированного органического вещества, возникли хищные формы типа амёбы, паразитирующие формы вирусного типа и в конце концов возникли автотрофные фотосинтетики - дробянки и другие одноклеточные зеленые организмы. Однако при этом ценотические отношения между организмами были очень редки и носили случайный характер. До сих пор существуют представители этого этапа эволюции в виде находящихся на более высокой стадии развития морских микробиоценозов и почвенных биокомплексов микроорганизмов.

3. Подвижно-ценотический этап эволюции связан с возник­новением у одноклеточных организмов способности к активному перемещению с помощью ворсшюк, жгутиков и т.п. Благодаря этому организмы уже сами находили более благоприятные места обитания, лучшие условия питания и могли образовывать скопления. В этот период возникли простые двучленные пищевые сочетания типа биотрофов. С появлением колониальных форм одноклеточных организмов происходило дальнейшее усложнение состава ценотических группировок.

Современным аналогом такого уровня ценотических систем является морской фито - и зооплактон ,

4. Прикрепление - ценотический этап возник в начале кембрия, с появлением и развитием прикрепленных к субстрату одноклеточных и многоклеточных форм растений. Оседлый образ жизни вызвал появление новых ценотических взаимоотношений - начинают возникать консорции, расширяются трофические связи, усложняются межвидовые взаимоотношения (комменсализм, симбиоз, паразитизм и др.). В этот период происходит становление биогеоценозов как стационарных элементарных ячеек биогеосферы.

5. Далее, как пишет В.В.Мазинг эволюция биоценотических систем шла разными путями в водной среде и на суше.

В океанах форомировались ценозы, состоящие преимущественно из бурых водорослей и кораллов - возник ярусно - дифференцированный этап эволюции биогеоценотических систем, отличающийся прочными внутри и меж - ярусными взаимоотношениями живых компонентов.

На суше развивалась комплексно – ярусно - дифференцированная ступень эволюционного развития БГЦ-в. Первые двухярусные травяные ценозы по Б.А.Быкову появились в силуре на базе псилофитовой (риниофитовой) флоры. Эти ценозы в каменноугольный период палеозоя были вытеснены пышными многоярусными лесными БГЦ, заселенными многочисленными потребителями- насекомыми, лесными животными, грибами и микроорганизмами, что способс­твовало ускорению биологического круговорота.

В дальнейшем в мезозое на базе голосеменных растений началось формирование почвенного слоя. Это был переломный этап в становлении и развитии БГЦ-в. Однако особенного совершенства в видовом разнообразии, а также в структурном оформлении БГЦ - зы достигли на базе покрытосеменных растений и млекопитающих животных.

Из вышесказанного следует, что три этапа эволюции БГЦ-систем проходили в водной среде на уровне простейших доклеточных и одноклеточных форм жизни. Образование сложных БГЦ - в начинает возникать только с появлением прикрепленных форм жизни и только с выходом жизни на сушу идет становление и развитие сложных по видовому и консортивному составу, структурной и функциональной организации БГЦ-в.

Как отмечено выше, в эволюции ценотических групп имели место две группы факторов: аллогенные и автогенные. Среди внутренних факторов исследователи (Ю.Одум,Б.А.Быков , В.В.Мазинги др.) особо выделяют биоценотический отбор, который идет на уровне сообществ и ведет к образованию и сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков. Естественный отбор проходящий в сообществах на разных уровнях -биоценотический отбор,или отбор второго порядка имеет некоторые особенности по механизму действия, ввиду качественной специфики биогеоценотических систем. Как пишет М. М. Камшилов (1970) биоценотический отбор осуществляет управление, благоприят­ствующее развитию одних тенденций и не дает возможности реализо­вываться другим. Это- неизбежный результат взаимодействия между организмами. Он приводит к возникновению сравнительно ограничен­ного количества устойчивых "узловых" типов биоценозов и биогеоценозов . Причем как пишет С.С.Шварц(1970) в ходе эволюции происходит совершенствование биогеоценотических систем, повыша­ется эффективность их работы по использованию и освоению ресурсов Среды. Вследствие этого идет повышение организации животных, совершенствование их популяционной структуры. При этом ускоряется ход трансформации вещества и энергии, укрепляется организационная целостность БГЦ. По М. М. Камшилову в ходе органической эволюции формируются параллельные ряды трофических звеньев в разных таксонах – насекомых, позвоночных животных и растний. И все это ведет к повышению организованности жизни, возрастанию запаса внутренней информации и ко все более полному освоению жизненных материальных источников неорганической среды.