Устойчивость БГЦ.
Устойчивость, динамика и эволюция БГЦ-в
В основе устойчивости БГЦ лежат механизмы саморегуляции слагающих его популяций, сложившиеся на основе материально-энергетических взаимоотношений с окружающей региональной средой. Каждая популяция устанавливает в своей биоценотической среде оптимальный уровень своей численности во всех половых и возрастных группах. На этой основе между популяцией и биогеоценозом складываются наиболее оптимальные количественные материально-энергетические соотношения. Взаимосвязь и взаимодействие всех популяций между собой и средой обитания является условием развития вида и устойчивого существования БГЦ как сиетемы.(Пример: система популяция-биогеоценоз)
Устойчивость БГЦ – это его качественная определенность - как элементарной ячейки биогеосферы. Устойчивый БГЦ обладает относительным постоянством структуры и возможностями обмена веществом и энергией с соседними БГЦ. В нем существует эволюционно сложившееся взаимодействие факторов, стремящихся поддержать относительно устойчивое состояние в данное время. Такое состояние называют БГЦ гомеостазом.
2. Динамика БГЦ. Все биогеоценозы, несмотря на относительную устойчивость и стабильность испытывают большие или меньшие перестройки в своей структуре и метаболизме,что приводит к качественным и количественным изменениям. По В.Н.Сукачеву(1964) они могут быть циклическими(периодическими): суточные, сезонные, многолетние и т.п. и сукцессионными. Динамика - это изменчивость БГЦ, возникающая в результате накопления количественных изменений в его составе, структуре и функциональной организации.
Циклические изменения обратимы и не изменяют качественную специфику данного биогеоценоза. В отличие от этого сукцессионные изменения представляют собой процессы качественной смены одних биогеоценозов другими. Такие смены могут быть двух категорий:
Первая категория представляет собой серию смен одних БГЦ - в другими, характерную для данной природной зоны и её подразделений. Например прохождение сукцессионной серии после пожара или наводнения, подтопления .
Вторая категория – биогеоценогенез - процесс формирования биогеоценозов, смены их во времени и развития биогеоценотического покрова на той или иной территории (Сукачев). Он включает два взаимосвязанных этапа: 1. - сингенез, 2. –эндогенез.
Сингенез - это процесс формирования биогеоценозов на лишенных жизни участках Земли. По Ф.Клементсу (1936) сингенез проходит три стадии : миграция, эцезис, конкуренция, по В.Н.Сукачеву только две: миграция и эцезис. При этом по В.Н.Сукачеву стадии миграции и эцезиса проходят на каждом этапе заселения.
Пример, схема И.В.Стебаева касается формирования БГЦ на твердых скальных породах.
Произошло обрушение горных пород после землетрясения. В результате обвала образовались обширные склоны в виде каменистых россыпей из твердых скальных пород, совершенно лишенные растительности.
.Первыми заселяют эти россыпи корковые и листоватые лишайники. Вместе с ними поселяется и гетеротрофная микрофлора. На этом этапе заселения твердых скальных пород различаются стадии и миграции, и эцезиса.
Для фазы миграции характерно увеличение видового разнообразия, ценокомплекс размещен мозаично.
На фазе эцезиса происходит слияние раздельных пятен лишайников в сплошной ковер, увеличивается количество сопутствующих видов - панцирных клещей, ногохвосток и других низших насекомых.
Затем наступает этап развития литофильных мхов. На этом этапе заселение мхами происходит также в две фазы - миграции и эцезиса. Аналогично этим этапам происходит смена литофильных мхов зелеными гипновыми мхами, а также смена гипновых мхов высшими сосудистыми растениями. На каждом этапе проходят обе стадии сингенеза-миграции и эцезиса. На последних двух стадиях данное местообитание заселяют высшие насекомые и дождевые черви, а также трофически связанные с ними группы хищников,
В ходе развития этих стадий происходит все большее разрушение поверхности горной породы, увеличивается мощность рыхлого субстрата. Идет обогащение мелкозема гумусом и минеральными веществами, постепенное превращение его в почвы. Формируются маломощные, малоразвитые почвенные покровы.
С развитием почвы идет усложнение структурно-функциональной организации БГЦ - слоя, его дифференциация по элементам морфологической и трофической структуры и в конченом итоге, становление биогеоценотической системы.
По иному происходит сингенез на рыхлых субстратах. Здесь отсутствует стадия из примитивных лишайников и моховых сообществ, связанных с биологическим разложением скальных пород и формированием примитивного почвенного слоя. Процесс сингенеза с начала до конца идет на базе высших сосудистых растений и соответствующих сопутствующих представителей животного и микробного населения. Интересную схему сингенеза представил Б А,Быков (1970). В этой схеме различаются три стадии:
1. Проценоз - колония. Заселение пространства инициальными видами высших сосудистых растений, обычно относящихся к одной экобиоморфе. Поселения растений разобщены, между ними отсутствуют взаимодействия и взаимовлияния, воздействие на среду слабое.
2. Проценоз - группировка. Идет формирование растительных сообществ с помощью нескольких взаимодействующих популяций, относящихся к одной или двум экобиоморфам. Среда обитания подвергается заметному изменению.
3. Гиперценоз. Образуются фитоценотипы – доминанты , субдоминанты, сопутствующие виды . Растет популяционно – видовое разнообразие,формируется структура и внешний облик фитоценоза.
Этот процесс завершается становлением относительно стабильного сообщества, обладающего свойственным ему составом живых и косных компонентов, структурно-функциолнальной организацией, сложной системой разносторонних связей и механизмов саморегуляции.
Более проще выраженная схема сингенеза дана А. П. Шенниковым (1964).
1. Экотопическая группировка растений раздельного сложения
2. Открытый фитоценоз раздельно-зарослевого сложения
3. Сомкнутый фитоценоз относительно диффузного строения Практически это то же самое, что и схема Быкова, но по другому названная.