Мозжечок

Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.

Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и мостом, и связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящимися в трёх парах ножек мозжечка.

Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью – червём, и состоит из серого и белого вещества. В сером веществе лежат тела нейронов, а в белом веществе – их отростки, образующие нервные волокна и проводящие пути. Все нейроны мозжечка мультиполярные, вставочные.

Полушария мозжечка покрыты корой, образующей глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре мозжечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, или слой груше видных нейронов (клеток Пуркинье) и внутренний – зернистый.

Ганглионарный слой. В нём нейроны расположены строго в один ряд (ганглиозные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых дендрита, которые древовидно ветвятся, пронизывая своими ветвлениями весь молекулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоёв. На одной грушевидной клетке заканчивается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости – перпендикулярно к направлению извилин. Поэтому, если сделать срез коры мозжечка перпендикулярно извилине, можно увидеть ветвления дендритов в виде дерева с широкой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных «деревьев» узкие (как у тополей).

От основания грушевидных нейронов отходят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферентные волокна коры мозжечка. По ходу аксон отдаёт коллатерали, идущие возвратно и образующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.

Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей ин формации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга).

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёдчатые. Корзинчатые нейроны – мелкие нейроны, – располагаются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные нейриты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали, густо оплетающие их тела в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки мо гут оплетать до 240 клеток Пуркинье, заканчиваясь на них синапсами. Корзинчатые нейроны вызывают торможение грушевидных нейронов.

Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёздчатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны тормозят активность грушевидных нейронов.

Зернистый слой.Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны (клетки-зёрна) имеют маленькие перикарионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «гусиных лапок», заканчиваются афферентные моховидные волокна с образованием своеобразных структур – клубочков мозжечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в молекулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересекают дендритные ветвления многих грушевидных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Это единственные нейроны, возбуждающие клетки Пуркинье, но их приходится 1600 на один грушевидный нейрон, а остальных, тормозных – всего 8.

Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) – тормозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а ней риты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёздчатые нейроны с длинными аксонами обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка: их дендриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое вещество к другим участкам коры мозжечка.

Афферентные волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Восходящие (лазящие) волокна приходят в кору мозжечка по спинномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, проникают в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам.

Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферентным волокнам, а торможение обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейронами молекулярного слоя и большими звёздчатыми нейронами зернистого слоя.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра.