Лекция 8. Минеральное питание растений

План лекции (4часа):

1. Общие представления о минеральном питании

2. Макроэлементы и микроэлементы

3. Экология минерального питания

Представления о почвенном питании растений начали складываться в святи с развитием растениеводства. Уже и VI - V тысячелетии до новой эры возделывались пшеница, яч­мень, рожь, кукуруза, лен, конопля, многие огородные культуры и плодовые деревья, а зола, ил и навоз использовались как средства, повышающие плодородие почвы.

Первый физиологический эксперимент с целью изучения пи­тания растений был проведен голландским естествоиспытате­лем Я. Б. ван Гельмонтом в 1629г. Он посадил в глиняный сосуд, содержащий 91 кг сухой почвы, ивовую ветвь массой 2,25 кг и регулярно поливал почву дождевой водой. Через 5 лет растение и почва были взвешены отдельно. Оказалось, что ива весила 77 кг (прибавка около 75 кг), а масса сухой по­чвы уменьшилась всего на 56,6 г. Таким образом, масса расте­ния увеличилась в 33 раза, не считая ежегодно опадавших листьев. Ван Гельмонт сделал вывод, что вся растительная масса была создана за счет воды, вносившейся в сосуд при по­ливе. Этот опыт послужил основой для «водной теории» пита­ния растений, которая довольно долго держалась в ботанике.

Однако постепенно накапливались данные о роли мине­ральных элементов в питании растений. Один из основополож­ников отечественной агрономии А. Т. Болотов наметил ос­новные принципы минеральною питания растений. В 1770 г. вышла его книга «Об удобрении земель» — первая русская мо­нография по агрохимии. В ней он писал, что пища растений в почве «состоит в воде и некоторых особлевых земляных или паче минеральных частичках...». Болотов разрабоки приемы внесения удобрений в почву и в однойиз статей перечислил 53 вида удобрении, пригодных для применениявсельском хозяй­стве. Швейцарский естествоиспытатель Н.Т. Соссюр системати­зировал известные в то время данныео питании растений и установил, что почва снабжаетрастения азотом и мине­ральными элементами. При выращивании растении из семян только на дистиллированной водеприрост воды не набдюдается. В своем труде «Химическиеисследования растений» (1804) он обратил внимание на то чторазличные соли поглащаются корнями из водногораствораснеодинаковой скоростью. Французский агрохимик Ж. Б.Буссенго (1837) показал, что растения можно выращивать и на чистом песке, если вносишь в него минеральные соли(золу и селитру). Немецкий химик Ю. Либих — один из основателей агрохимии возражая против гумусовойтеории, в 1840 г. опубликовал книгу «Химия в приложениикземледелию и физиологии», где обосновал теорию минерального питания растений. По этой теории основой плодородия являются минеральные вещества почвы. Либих считал, что перегной нужен лишь для образова­ния СО₂, который ускоряет выветривание материнской горной породы и увеличивает культурный слой почвы. Он первым предложил вносить в качестве удобрений чистые минеральные вещества. Правильно оценивая значение минеральных элементов в питании растений. Либих в то же время считал что рас­тения поглощают азот из воздуха в виде аммиака. Лишь позд­нее, в 1856 г., под давлением неопровержимых фактов Либих вынужден был признать, что источником азота для минераль­ною питания растений могут быть нитраты. Окончательно опровергли «гумусовую теорию» опыты И. Кнопа и Ю. Сакса (1859).

Содержание менеральных элементов в растениях

Растения способны поглощать из окружающей среды
в больших или меньших количествах практически все элементы
периодической системы. Между тем для нормального жизненного цикла растительного организма необходима лишь опреде­ленная группа основных питательных элементов, функции ко­торых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов:

Среди этих основных питательных элементов лишь 16 являются собственно минеральными, так как С, Н и О посту­пают в растения преимущественно в виде СО₂, О₂ и Н₂О. Эле­менты Na, Si и Со приведены в скобках, поскольку их необхо­димость для всех высших растений пока не установлена. Натрий поглощается в относительно высоких количествах не­которыми видами сем. Chenopodiaceae (маревых}, в частности свеклой, а также видами, адаптированными к условиям засоле­ния, и в этом случае является необходимым. То же справедли­во для кремния, который в особенно больших количествах встречается в соломине злаковых, для риса он является необхо­димым элементом.

Первые четыре элемента - С, Н. О, N — называют органо­генами. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тка­ней, кислород — 42, водород — 6,5 и азот — 1.5. а все вме­сте — 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Мg, Ре, А1, Si, Na и др. О минеральном составе растений обычно судят но анализу золы, остающейся после сжигания органического вещества растений. Содержание мине­ральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Перечисленные выше вещества золы относятся к макроэлементам.

Элементы, которые присутствуют в тканях в концентрациях 0,001 % и ниже от сухой массы тканей, называют микроэлемен­тами. Некоторые из них играют важную роль в обмене ве­ществ (Мg, Сu, Zn, Со, Мо, В, С1).

Содержание того или другого элемента в тканях растений непостоянно и может сильно изменяться под влиянием факто­ров внешней среды. Например. Аl, Ni, F и другие могут нака­пливаться в растениях до токсическою уровня. Среди высших растений встречаются виды, резко различающиеся по содержанию в тканях такпх элементов, как Na, о чем уже говорилось, и Са, в связи с чем выделяют группы расстении натриефилов, кальциефилов (большинство бобовых, в том числе фасоль, бобы, клевер), кальциефобов (люпин, белоус, щавелек и др.). Эти видовые особенности обусловлены характером почв в ме­стах происхождения и обитания видов, определенной генетиче­ски закрепленной ролью, которую укачанные элементы играют в обмене веществ растений.

Наиболее богаты минеральными элементами листья, у ко­торых зола может составлять от 2 до 15% от массы сухого ве­щества. Минимальное содержание золы (0.4—1%) обнаружено в стволах древесных.

Азот. Для растений азот - дефицитный элемент, Если неко­торые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растениямогут использовать лишь азот минеральный, а животные — только азот органическою происхождения, да и то не любой. Например, мочевина животным организмом не­посредственно неусваивается. В то время как животные отно­сятся к азоту довольно расточительно, выделяя мочевую кислоту. мочевину и др. азотсодержащие вещества, растения почти не выделяют азотистые соединения как про­дукты отброса и там где то возможно, азотистые соединения заменены на безазотистые вещества. Например, у растений в состав полиеахаридов клеточных оболочек не входят гекеозамины характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.

При недостатке азота в среде обитания тормозит­ся рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновре­менно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ран­них проявлений азотного дефицит — бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длитель­ное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всею в нижних, более старых листьях и от­току растворимых соединений азота к более молодым листьям и почкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желто-оранжевые или красные тона, а при сильно выражен­ном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыха­ние и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокра­щению периода вегетативного роста и более раннему созрева­нию семян.

Фосфор, как и азот, — важнейший элемент питания расте­ний. Он поглощается ими в виде высшего окисла РО₄~ и не изменяется, включаясь в органические соединения. В раститель­ных тканях копнет рация фосфора составляет 0,2—1,3% от сухой массы растенияЗапасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики, порядка 2,3—4,4 т/га (в пересчете на Р₂О₅). Из этого количества ²/з приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н₃РО₄), а '/з ~~ ^на органические соединения, со­держащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.). Фитаты составляют до половины органического фосфо­ра почвы. Большая часть фосфорных соединений слабо раство­рима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, -ограничивает возможности использования его растениями.Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой — выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов ЗСа₃(РО₄)2 • СаР₂ и др. Трех замещенные фосфорные соли каль­ция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюми­ния (FеРО₄. А1РО₄ в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двух замешенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одно­валентных катионов и свободная ортофосфорная кислота раст­воримы в воде и используются растениями как главный ис­точник фосфора в почвенном растворе.

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них глав­ным образом в виде сульфата. Ее содержание в расти­тельных тканях относительно невелико и составляет в,2— 1,0% в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представите­лей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют масла.

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропласте» и возможен их распад. Симптомы дефицита серы побледнение и пожелтение листьев — похожи на признаки не­достатка азота, но сначала появляются у самых молодых лис и, ев. Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать недостаточное снабжение растений серой через корпи.

Калий — один из самых необходимых элементов минерального питания растений о содержание в тканях составляет среднем 0,5—1.2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источников получения калия слу­жила зола, что нашло отражение в названии элемента ( происходит от слова — тигельная зола). Содержа­ние калия в клетке в 100—1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.

Запасы калия в почве больше содержания фосфора в 8 — 40 раз, а азота — в 5 — 50 раз. В почве калий может на­ходиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.

Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5 — 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних — за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также дея­тельность корневой системы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в доступные формы.

В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав орга­нических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко регулируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может заме­щать его в тканях растений, прекративших рост.

В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточ­ного сока. Поэтому калий может вымываться из расте­ний дождями, особенно из старых листьев. Небольшая часть этого катиона (около 1 %) прочно связана с белками мито­хондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл. При калиевом голодании нарушается ламеллярно транулярное строение хлоропластов и дезорганизуются мем­бранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсор­бируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время мо­жет наблюдаться даже выделение калия через корневую систе­му растений.

Калий служит основным прогивоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анио­нов. Именно присутствие калия в значительной степени оп­ределяет коллоидно-химические свойства цитоплазмы, что существенно влияет практически на все процессы в клетке. Калий способствует поддержанию состояния гидратации кол­лоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживаюшую спо­собность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам.

Кальций. Общее содержание кальция у разных видов растений со­ставляет 5 — 30 мг на 1 г сухой массы. Рас гения по отноше­нию к кальцию деляг на три группы: калъциефилы, калъциефобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше — зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудоль­ных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксиле­ме и реутилизация затруднена. При старении клеток или сни­жении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нераствори­мых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образую­щиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого кат Кальций выполняет многообразные функции в обмене ве­ществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др. Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдетидрогеназа, глюкозо-6-фосфагдегидрогеназа. зависимая изоцитратдегидрогеназа), амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агре­гации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окис­лительное фосфорилирование и фотофосфорилирование иона.

От недостатка кальция в первую очередь стра­дают молодые меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки, характерные для меристем с дефицитом кальция. Прекращается образо­вание боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает клеточных сте­нок и разрушение клеток. В результате корни, листья, отдель­ные участки стебля зашивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белею 1. а затем чернеют, листовые пластинки и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях некротические участки.

Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчетена сухую массу 0.02 — 3.1% у водорослей 3,0 — 3,5%. Особенно мною его в растениях короткого дня — кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300-800 мг магния, из них 30-80 мг (т. е. 1/₁₀ часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генера­тивных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19% на сухую массу).

Действие магния на другие участки обмена веществ чаще всего связано с его способностью регулировать работу ферментов и значение его для ряда ферментов уникально. Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в орга­нической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответствен­но распределение фосфора в растительном организме. При недостатке маг­ния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Ламеллы стромы разры­ваются и не образуют единой структуры, вместо них появ­ляется много везикул. При магниевом голодании между зе­леными жилками появляются пятна и полосы светло-зеле­ного, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок при­обретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая «мраморная» окраска листьев наряду хлоро­зом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и бело­ватые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетель­ствуя о разрушении в них хлоропласте», а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и нек­роз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.

Железо.Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02-0,08%. В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза. и в негемовой форме железо принимает участие в функционировании ос­новных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молиб­деном железо участвует в восстановлении нитратов и фик­сации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла (образование 8-аминолевулиновой кислоты и прогопорфиринов). Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выра­жается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении.

Кремнийобнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недо­статок кремния может задерживать рост злаков (куку­руза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы). Исключение кремния во время репродуктив­ной стадии вызывает уменьшение количества семян, при этом снижается число зрелых семян. При отсутствии в питатель­ной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминийтакже относится к макроэлементам, в которых нуждаются только некоторые растения. Предполагается, что он имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов. Интересно отметить, что этот катион концентрируют папо­ротники и чай. При недостатке алюминия у чай­ного листа наблюдается хлороз, однако высокие концентрации токсичны для расмений. В высоких дозах алюминий связы­вается в клетках с фосфором, что в итоге приводит к фосфор­ному голоданию растений.