Специализация и изменчивость возбудителей болезни

Типы болезней, вызываемых облигатными паразитами и факультативными сапротрофами.

На первом этапе заражение патогенном из группы биотрофов повышает жизнеспособность клеток растения-хозяина (симбиоз).Однако постепенно отношения растение-паразит переходят от симбиотических к явно паразитическим. Основные типы болезней – ржавчина, головня, мучнистая роса, Л М Р.Сохранение в природе биотрофов от одного периода вегетации до другого обеспечивается за счет покоящихся структур и быстрого размножения при благоприятных условиях.

Облигатные паразиты встречаются во всех группах фитопатогенов, за исключением бактерий. Считают что около 25% всех возбудителей болезней растений облигатные паразиты. Все фитопатогенные вирусы – облигатные паразиты. Все фитопатогенные вирусы – облигатные паразиты. У цветковых паразитов также представлен облигатный паразитизм.

Фитопатогенные организмы характеризуются специализацией. Специализация патогенов – это приуроченность их к определённому питательному субстрату и способность заражать определённый круг растений. Для того чтобы фитопатоген мог паразитировать на растении, – т.е. получать от него необходимые питательные вещества –

1) эти вещества должны присутствовать в тканях растения в доступной для патогена форме; 2) должны отсутствовать токсичные для патогена соединения. Круг растений, поражаемых данным патогеном, определяется тем, насколько широк круг питательных веществ, которые он может преобразовать в доступную форму, и способностью фитопатогена к нейтрализации имеющихся в тканях растения токсичных веществ.

Различают разные типы специализации:

1) Филогенетическая специализация – приуроченность паразита к некоторому набору хозяев определённой таксономической принадлежности, проще говоря - это специализация по таксонам растений-хозяев. По филогенетическому принципу паразитов подразделяют на полифагов (поражающих растения из многих семейств, порядков и даже классов, существенно различающихся по происхождению), монофагов (паразитирующих на растениях одной таксономической группы – одного рода, нескольких близких родов или одного семейства) и олигофагов (паразитирующих на растениях в пределах семейства или филогенетически близких семейств).

2) Онтогенетическая или стадийно-возрастная (возрастно-физиологическая) – приспособление фитопатогена к поражению растений в определённый период их развития. Например, гриб Rhizoctonia solani вызывает корневую гниль и гибель сеянцев у многих видов растений, в том числе и древесных пород, но не способен преодолевать одревесневшие клеточные стенки взрослых деревьев.

3) Органотропная специализация – приуроченность фитопатогенов к определённым органам растений. Например, развитие одних паразитов происходит на корнях, других – на стеблях, третьих – преимущественно на плодах.

4) Гистотропная или тканевая – приуроченность к определённым тканям. Например, некоторые виды Fusarium и Verticillium развиваются в сосудистой системе растений и вызывают увядание.

5) Физиологическая специализация – это способность патогена заражать определённые роды, виды или жизненные формы растений, различающиеся особенностями обмена веществ.

Нередко специализация бывает связана со способом питания. Так, биотрофы обычно встречаются среди моно- и олигофагов, некротрофы - среди олиго- и полифагов. Не всегда специализацию можно определить однозначно. Например, при изучении органотропной специализации необходимо различать такие понятия, как зона заражения (части растения, в которых находится паразит) и зона заболевания (на которой проявляются внешние симптомы болезни). Эти зоны могут совпадать и не совпадать.

Знание специализации того или иного паразита культурных растений часто необходимо для разработки эффективных мер борьбы с ним. Вопросы специализации фитопатогенов тесно связаны с их генетикой. Для описания специализации часто недостаточно бывает знать вид фитопатогена, для этого введены термины “специализированная форма”, “физиологическая раса”, “биотип”. Биотипом называют популяцию генетически тождественных форм. Путём вегетативного размножения в чистой культуре отдельной, генетически однородной клетки можно получить так называемый клон, по своей сути это – биотип. Клоны микроорганизмов, у которых описаны некоторые морфологические и физиологические свойства, называют штаммами. Физиологические расы – это биотипы, которые различаются между собой только по способности вызывать заражение определённых сортов одного вида растения-хозяина.

Специализированные формы (сокращённо – f.sp.) – это морфологически схожие биотипы, которые различаются по способности заражать разные виды или роды растений-хозяев. При описании фитопатогенных бактерий получил распространение термин патологический вариант (патовар – p.v.), который обозначает различия биотипов по способности поражать определённые виды растения- хозяина. Большинство видов фитопатогенных микроорганизмов (грибов, бактерий) представляет собой сложный комплекс, состоящий из биотипов с различной патогенностью. Ученые пытаются сгруппировать наиболее близкородственные биотипы в расы, близкородственные расы – в специализированные формы, а специализированные формы в свою очередь – в разновидности и виды. Сложность выполнения этой задачи – чисто методическая. Исторически сложилось так, что сначала распознавали крупные группы, а потом, когда появлялись более точные методы – устанавливали более мел- кие подразделения. В общем, способность одной и неспособность другой расы вызывать заражение одного и того же сорта объясняется различиями в качественном составе веществ, выделяемых расами в клетки растения.