В состоянии сна - медленные ритмы типа q и d–волн.
Ритмы ЭЭГ. В норме у здорового взрослого человека регистрируется
ЭЭГ может быть зарегистрирована биполярно или монополярно. Биполярная регистрация показывает колебания потенциалов между двумя электродами на поверхности кожи головы. Монополярно регистрируется разность потенциалов между электродом на кожной поверхности головы и индифферентным электродом, удалённым от поверхности головы.
· с закрытыми глазами основной a‑ритм,
· при открытии глаз b‑ритм,
Среди общих проблем электрофизиологии центральной нервной системы, имеющих непосредственное отношение к клинической электроэнцефалографии, важным остается вопрос о происхождении электрической активности мозга и ее ритмов в коре больших полушарий.
Известно, что в нервной системе имеются три различные формы биопотенциалов.
1. "Потенциал действия" длительностью 1-З мс, распространяющийся по аксонам с большой скоростью, не меняющийся по амплитуде и подчиняющийся закону "все или ничего".
2. Постсинаптические потенциалы, длительностью 10-100 мс, нарастающие по мере увеличения частоты или силы раздражения, способные к суммированию.
3. Постоянный потенциал, продуцируемый мембранами нервных клеток и нейроглии.
Ритмическую активность, регистрируемую в форме ЭЭГ, физиологи трактуют неоднозначно. Одним из распространенных взглядов на генерацию ритмики в коре больших полушарий мозга является представление о том, что она отражает колебания постоянного потенциала. Другая гипотеза утверждает дендритное происхождение ритмов ЭЭГ. В последнее время наиболее распространенной и обоснованной является гипотеза о функционировании отдельных микроструктур или их комплексов - "колонок" нейронов, в пределах которых осуществляется циркуляция возбуждения, находящая отражение в поверхностно регистрируемых ритмах ЭЭГ. Нейроны могут вовлекаться в осцилляторную активность на разных частотах. Вероятность синхронизации в пределах того или иного частотного диапазона определяется состоянием ЦНС, наличием сенсорного притока и т.д.
Альфа – активность. Особый интерес физиологов привлекает основная электрическая активность мозга здорового человека - альфа-ритм. Вопрос о его генерации является одним из фундаментальных теоретических вопросов нейрофизиологии, который обсуждается с начала становления электроэнцефалографии до настоящего времени.
Исторически сложились две точки зрения: одни исследователи считали, что существует единый генератор альфа-ритма, другие признавали множественность генераторов альфа-активности. В последнее десятилетие, однако, общепризнанным является представление о множественности генераторов как альфа-ритма, так и других ритмов ЭЭГ В большой серии исследований, особенно с применением современных методов анализа, показано что в разных зонах мозга продуцируются альфа-колебания, варьирующие по частоте и фазовым отношениям. Поэтому было решено рассматривать основной ритм ЭЭГ человека - 8-13/с, как сложную активность и говорить не об альфа-ритме, а об альфа-активности, различающейся и независимой в разных отделах мозга. Это положение теоретически поддерживается представлением о микроструктурах мозга, которые генерируют каждая свой альфа-ритм. Объединение по функциональному состоянию большого числа микроструктур - "колонок" нейронов, дает синхронизированный альфа-ритм, регистрируемый при отведениях от покровов головы человека.
Бета-активность составляет сложный рисунок колебаний, возникающих как локально в коре, так и в таламо-кортикальной системе связей.
Тета-активность и дельта-активность относится к деятельности лимбических структур: гиппокампа, миндалины, орбитальной коры, поясной извилины. Согласно экспериментальным данным на животных, мощный генератор тета-ритма, наряду с указанными выше структурами, локализуется также и в ядрах перегородки (septum). В условиях патологии этот генератор может оказывать существенное влияние на другие системы старой и новой коры.
Ряд исследователей считают что, обычно колебания с частотой до 20 Гц, соответствующие дельта-, тета-, альфа- и бета 1-ритмам, рассматриваются как отражение функционального состояния мозга, обусловленного активностью неспецифических подкорковых образований.
Взаимодействия между пространственно разнесенными нейронными ансамблями могут осуществляться на основе миллисекундной синхронизации возникающих в них высокочастотных гамма-колебаний. Их идентификация представляет трудную методическую задачу.
Согласно представлению В. С. Русинова, ритмы ЭЭГ отражают связи между нейронами и ансамблями нейронов, богато представленные в мозге. Действительно, как показали исследования ЭЭГ с применением математического анализа, в каждой из областей коры выявляются связи с активностью других зон мозга по разным ритмам и с разными временными отношениями.
Уровень функциональной активности мозга регулируется неспецифическими системами ствола мозга, имеющими двусторонние связи со всем мозгом. Отсюда следуют основные характеристики ЭЭГ: относительная однородность для всего мозга и симметричность.
Внешний вид ЭЭГ зависит от характера взаимодействия соответствующих популяций нейронов.
При высоком уровне функциональной активности мозга нейроны работают относительно независимо, асинхронно и их потенциалы, суммируясь, не дают регулярной ритмической активности. ЭЭГ представлена низкоамплитудными высокочастотными нерегулярными колебаниями десинхронизованная активность (альфа- и бета-активность).
При низком уровне функциональной активности нейроны находятся в относительно пассивном режиме работы, в большей мере зависят от активности соседних нейронов, что приводит к созданию больших групп нейронов, работающих в общем, относительно постоянном режиме. В результате этого появляются высокоамплитудные, но относительно медленные колебания синхронизованнаяактивность (тета- и дельта-активность). Такого рода активность характерна для глубокого сна без сновидений, коматозного состояния, наркоза, а также для участков мозга, пораженных патологическим процессом.
Синхронизованная активность нейронов бодрствующего человека в диапазоне низких частот (появление дельта- и тета-волн) отражает формирование условий, неадекватных для протекания в неокортексе информационных процессов.
Наоборот наличие же в ЭЭГ высоких частот - альфа-ибета-диапазонов и снижение общей пространственной синхронизации (десинхронизация) биопотенциалов, напротив, могут свидетельствовать о формировании более адекватных условий протекания этих процессов и состоянии бодрствования.
Симметричность (не путать с синхронизованностью) ЭЭГ выражается в высокой степени сходства ЭЭГ, отведенных от симметричных точек двух полушарий (см. рис 2).
Рис. 2 ЭЭГ, симметричность альфа- активности в правой (а) и левой (б) затылочной области.
Таким образом, ЭЭГ отражает сложную мозаичную структуру активности коры большого мозга, которая у здорового человека отличается определенной картиной, соответствующей гармонической сочетанности протекания основных нервных процессов в центральной нервной системе.
При наличии органической и функциональной патологии мозга эта гармония нарушается и картина биоэлектрической активности мозга существенно изменяется. Характер и выраженность этих изменений зависят от тяжести и характера повреждения мозга. В условиях церебральной патологии исследования ЭЭГ имеют диагностическое значение для определения локализации очага поражения при таких заболеваниях как опухоли, травмы, сосудистые, воспалительные и др.