Зональность почвенных животных

почвы тундры и северной тайги. Из-за короткого периода вегетации, общего недостатка тепла, наличия вечной мерзлоты почвенные беспозвоночные сосредоточены в поверхностном 5-см слое. В результате такой концентрации животных в гумусовом горизонте их масса больше, чем в более южных почвах. Роль этой группы животных очень велика. Весь комплекс микроартрипод – «коллембольный», так как 25% суммарной биомассы и потребляемого кислорода приходится на их долю. Много нематод (до 5 млн./м2) и энхитреид (более 1000 экз./ м2). В некоторых почвах максимальное количество энхитреид, коллембол и нематод находится в слое над мерзлотой (30-40 см), происходит криогенная консерванция. Из других беспозвоночных много личинок двукрылых, их численность в северной тайге достигает нескольких сотен на м2. Фауна почвенных клещей в тундровой почве очень бедна, однако есть типичные арктические виды. Дождевых червей мало – не более 10 экз./ м2. Из поверхностно-обитающих видов в Европейской тундре – Dendrobaena octaedra, в Азиатской – Eisenia nordenskioldi, эти два вида широко распространены в других зонах, эндемиков нет. В северной тайге к ним прибавляются еще Octolasium lacteum. В моховой дернине в больших количествах встречаются личинки комаров-долгоножек (Tipulidae), а также других двукрылых. Из общей биомассы более половины составляют различные черви.

Их позвоночных широко распространены лемминги – копытный, норвежский, обский. Меньшую роль в потреблении зеленых растений играют полевки. На крайнем северо-востоке обитает длиннохвостый суслик – евражка. Среди копытных заметную роль играет северный олень.

Гетеротрофы высших порядков представлены в почвенно-подстилочном ярусе различными многоножками-литобиидами, жужелицами, жуками-стафилинидами, хищными видами нематод и пауками (пауки-волки из рода Pardosa).

Общими чертами приполярных регионов следует считать в основном малое видовое разнообразие, укороченность цепей питания, большие периодические флуктуации численности.

почвы тайги.

Переработка лесного опада идет с активным участием почвенной фауны, особенно в серых лесных почвах. Суммарная зоомасса в подзолистых почвах 200 кг/га.

Малая мощность гумусового горизонта, кислая среда, накопление грубого перегноя и подстилки в таежных почвах – все это является неблагоприятными факторами для формирования богатого и разнообразного комплекса дождевых червей, свойственного широколиственным лесам. Преобладают немногие виды, обитающие главным образом в подстилке и верхнем горизонте почвы (Eisenia nordenskioldi, Allolobophora caliginosa). Octolasium lacteum обитает во влажных дерново-подзолистых почвах. Суммарная численность свободноживущих нематод достигает 5 млн. экз./М2. Те же факторы приводят к тому, что подстилка плотно заселена такими группами микроартропод, как панцирные клещи и ногохвостки, или каллемболы. Для хвойных лесов характерна наибольшая численность панцирных клещей-орибатид. Их численность достигает 60 000/м2, биомасса 4-6 г/м2). Они участвуют в разложении хвои.

Древесину и кору уже отмерших деревьев потребляют различные короеды, усачи, или дровосеки, златки. Из потребляющих корневую массу насекомых наиболее обычны личинки щелкунов, роль хрущей, по сравнению с широколиственными лесами, невелика.

Широко представлены мышевидные грызуны – лесная полевка, лесная мышь, а также бурундуки и белки. Разнообразны крупные копытные.

Гетеротрофы высших порядков представлены муравьями из рода Formica, очень разнообразны мелкие формы жуков-жужелиц, стафилинид, многоножек-литобиид. В приземном ярусе многочисленны землеройки-бурозубки.

Почвы широколиственных лесов. Мощная почвенная толща, значительные запасы гумуса и большая глубина гумусового горизонта, хорошо развитая подстилка – все это благоприятствует существованию богатой почвенной фауны, значительная часть которых представлена гетеротрофами первого порядка, потребителями опада на разных стадиях его разложения.

Первое место по запасам биомассы принадлежит дождевым червям. Для лиственного леса Европы общая зоомасса почвенных животных может достигать 100 г/м2, при этом на долю дождевых червей приходится 60г/м2.

Lumbricus rubellus питаются опадом лиственных пород в серых лесных почвах, а доминируют в них Nicodrilus caliginosus. С дождевыми червями связаны первые начальные этапы разрушения опада. Суммарная зоомасса в серых лесных – до 800 кг/га. Численность дождевых червей увеличивается с севера на юг: в дубравах до 200, в липняках – более 300 экз./м2.

Важное место среди детритофагов занимают разнообразные личинки насекомых, а также комплекс микроартропод, в первую очередь панцирные клещи и ногохвостки-каллемболы. Общая численность микроартропод-детритофагов нередко превышает 100 тыс. экз./м2. Клещи и коллемболы составляют около 80% всех микроартропод. суммарная биомасса этих животных составляет примерно 1 г/м2. Масса кивсяков и энхитреид достигает 1-2 г/м2, численность до нескольких десятков млн. экз./м2. В наиболее влажных сообществах масса кивсяков может достигнуть 10 г/м2. Много других беспозвоночных-сапрофагов: численность личинок двукрылых достигает нескольких сотен экземпляров на м2. Сапрофаги – кивсяки, мокрицы, энхитреиды подвергают опад разложению еще до его попадания в почву.

Весьма типичны для лиственных лесов следующие средние показатели массы почвенных беспозвоночных животных (в г/м2): сапрофаги – 97,4, в том числе дождевые черви – 91,2; нематоды – 1,5; кивсяки – 2,1; энхитреиды – 1,6; коллемболы – 0,4; панцирные клещи – 0,24 фитофаги – 2,0; хищники и паразиты – 0,7. В почвенном ярусе сосредоточено более 90% общей зоомассы широколиственных лесов.

Из крупных животных наиболее многочисленны следующие фитофаги: благородный олень, иногда лось, рыжая полевка, лесная и желтогорлая мышь.

Среди почвенных микроорганизмов – гетеротрофов высшего порядка большинство составляют простейшие (инфузории, корненожки, некоторые жгутиковые). Среди наиболее мелких многоклеточных животных – нематод, коловраток, тихоходок – также имеются хищники, которые поедают микроорганизмы и представителей своей же группы. Среди микроартропод также встречаются типичные хищники, хотя их численность невелика: двухвостки-диплюры, ложноскорпионы, некоторые клещи. Наиболее крупных беспозвоночных поедают многоножки-геофилы и костянки, жуки-стафилины и жужелицы. Исключительно разнообразные по видовому составу пауки также относятся к гетеротрофам. Важнейшей группой хищников являются муравьи, в первую очередь крупные виды рода Formica. Общая зоомасса хищников составляет менее 1% от общей зоомассы.

Почвы лесостепей и степей.

Для фауны этих почв характерна максимальная ярусная дифференциация. На целинных участках значительна роль крупных позвоночных животных – травоядных и грызунов, хотя их масса составляет не более 1%. Без участия крупных животных происходит накопление мертвого органического вещества более 370 г/м2, а в степи с выпасом – только 2,4 г/м2. Таким образом, травоядные животные поддерживают равновесие между созданием органического вещества продуцентами и его разложением редуцентами. Общая зоомасса в типичных степях составляет примерно 200 кг/га, в луговых – 300 кг/га, то есть, близка таежным, но меньше, чем в широколиственных лесах. Из всех зональных сообществ животных в луговых степях обнаруживается максимум обитателей травостоя – до 40кг/га.

Дождевые черви свойственны лишь наиболее влажным высокотравным участкам, преобладают виды, способные проникать глубоко в почву. В период летней засухи эти животные становятся малоактивными и уходят на большую глубину. Четкая ритмика активности в связи со сменой увлажнения свойственна и другим почвенно-подстилочным сапрофагам, а также нематодам, почвенным клещам и коллемболам. По участию в зоомассе одно из первых мест занимают личинки жуков, в основном хрущам и навозникам, проволочникам, личинкам чернотелок и пыльцеедов. Личинки насекомых являются в основном, только факультативными сапрофагами, так как в период засухи питаются сочными луковицами корнями и корневищами.

В типчаково-ковыльных степях из дождевых червей встречается только 1 вид – Nicodrilus roseus, в луговых степях добавляется еще вид Octolasium transparandum. Роя глубокие ходы (до 2 м), черви выносят на поверхность почвы карбонаты.

Панцирных клещей в черноземах меньше, чем в лесах (4-6 тыс./м2). Среди простейших мало панцирных амеб.

Многочисленны землерои, такие как слепушонки, слепыши, грызуны – полевки, пеструшки, сурки-байбаки и суслики. В прошлом были весьма многочисленны и разнообразны копытные – туры, тарпаны, сайгаки и др.

Почвы полупустынь и пустынь. Фауна довольно богатая, но биомасса менее 50 кг/га. Значительную долю составляют крупные позвоночные - суслики, тушканчики, роют глубокие норы. Дождевых червей нет. Панцирные клещи-орибатиды немногочисленны – примерно 500 экз./м2., но в зарослях фисташки – до 5-6 тыс./ м2. Из простейших обнаруживаются только амебы в весенний период.

Пустыни. Мозаичное и разреженное распределение фотоавтотрофов ведет к такому же неравномерному распределению гетеротрофов первого порядка – потребителей отмершей и живой фитомассы. Из них сапротрофы приурочены к подкроновым участкам древесно-кустарниковых растений с запасами подстилки и почвенной ризосфере.

Из представителей почвенной мезофауны в аридных экосистемах ведущее положение занимают термиты. В пустынях с периодическим увлажнением основная деятельность термитов проявляется сразу после окончания периода дождей, когда эти насекомые усиленно потребляют свежеотмершие стебли и опад пустынных растений.

В почвенной толще и подстилке развиваются личинки многочисленных видов жуков из семейства чернотелок, среди потребителей живых корней - личинки хрущей, златок, усачей, бабочек-совок.

Многие пустынные гетеротрофы первого порядка сооружают вертикальные и горизонтальные подземные ходы, перемешивая почву, обогащая ее органическим веществом. Это мокрицы-гемилипистусы, различные тараканы, жуки-навозники.

Среди позвоночных фитофагов распространены песчанки, крысы, хомяки, тушканчики и др. Многие впадают в спячку на время длительной засухи или морозного периода – это суслики, тушканчики. Из крупные травоядные почти не сохранились (газели, антилопы, куланы, дикие ослы, лошади).

Дождевых червей нет, их роль выполняют мокрицы: мокрица рогатая (Hemilepistus rhinocerum) и мокрица элегантная (H. elegans). Плотность колоний достигает 40 норок на 1 м2, на 1 га до 20-80 тыс. мокриц, зоомасса до 25 кг/га. Из других беспозвоночных велика роль муравьев и термитов. Муравьи-бегунки рода Cataglyphus выполняют санитарную роль. Типичным видом для пустынь является земляная оса Ammophila dives. Доля орибатид мала – до 500 экз./м2.

Лекция 21. Прокариоты (Procariotae)

Прокариоты – доядерные микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур.

Они могут разрушать почвенные минералы, участвовать в процессах агрегации и образовании водопрочной структуры. Возможно также включение микробных внеклеточных слизей в процесс образования гумусовых веществ.

В природных экосистемах прокариоты выполняют вместе с грибами функцию редуцентов: разлагая все остатки, они возвращают элементы в биологический круговорот. Прокариоты, имеющие фотосинтетические пигменты, например цианобактерии, входят в группу первичных продуцентов. Есть хищники (жертвы – бактерии), паразиты.

Неспоровые прокариоты

Псевдомонады – мелкие одиночные подвижные бактерии, не образуют спор. Как правило аэробы, редко – факультативные анаэробы. Некоторые способны к денитрификации – нитратному анаэробному «дыханию» (Pseudomonas), есть фитопатогены (Xanthomonas), водородные, нитратные, серные бактерии.

Азотбактерии(Azotobacter) – крупные подвижные палочки, свободноживущие аэробные азотфиксаторы. В виде цист переживают в почве периоды иссушения. A. Chroococcum – типичный обитатель нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах распространены близкие к азотобактеру бактерии рода Beijerinckia, это очень слизистые бактерии, не образующие цист.

Клубеньковые бактерии(Rhizobium, Bradirizobium) – подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, фиксируют азот.

Rhizobium leguminosarum - горох, вика, бобы, Rh. phaseoli – фасоль, Rh. japonicum – соя, Rh. meliloti – люцерна, донник, Rh. trifolii – клевер

Энтеробактерии– многочисленная группа палочковидных бактерий, подвижных или неподвижных. Proteus vulgaris – обитатель влажных почв, возбудитель гнилостного процесса, при которых происходит распад белков животного происхождения, способен к гидролизу мочевины.

Почкующиеся бактерии – группа бактерий, размножающихся путем образования почек. Nitrobacter – нитрификатор кислых почв. Hyphomicrobium – факультативный метилотроф.

Миксобактерии и цитофаги– слизеобразующие скользящие бактерии. Миксобактерии - важнейшие агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Цитофаги – наиболее активные ахробные разлагатели целлюлозы, хитина (Cytiphaga, Chitinophaga).

Спорообразующие бактерии – обычные обитатели почв. Почти все они хемогетеротрофы, использующие органические субстраты в процессах аэробного и анаэробного дыхания либо брожения. Эндоспоры обладают устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому излучению и радиации. Всего насчитывается более 10 родов споровых бактерий.

Бациллы(Bacillus) – аэробные свободноживущие или облигатно-патогенные организмы, гетеротрофы, в основном мезофиллы, есть экстремальные термофилы. Участвуют в процессах разложения органических веществ – белков, крахмала и др., вызывают аммонификацию белков (B. mycoides, B. subtilis), мочевины (B. pasteurei), разложение фосфорорганических соединений (B. megaterium).

Анаэробные спорообразующие бактерии представлены в почве родами Clostridium, Desulfotomaculus, Anaerobacter. Их споры долго сохраняются в аэробных условиях.

Группы по физиологическим функциям6

1. Сахаролитические, сбраживающие простые углеводы, крахмал, пектин, целлюлозу. Многие бактерии способны фиксировать молекулярный азот - Anaerobacter polyendosporus, Clostridium pasteurianum, Cl. thermocellum.

2. Клостридии, разлагающие в анаэробных условиях белки и вызывающие гниение (Cl. tetanii – столбняк, Cl. botulinum – ботулизм).

3. Пуринолитические, сбраживающие азотсодержащие гетероциклические соединения – пурин и пиримидин (Cl. acidiurici).

4. Сульфатредуцирующие, окисляющие органические кислоты или водлрод с использованием сульфатов как акцепторов водорода (Desulfotomaculus).

Коринеподобные бактерии – группа родов Arthrobacter, Rhodococcus, Micrococcus, Cellulomonas и др. Многие из них жители почв, подстилки, живых и мертвых растительных субстратов.

Артробактерии – гетеротрофы, участвующие в процессах минерализации органического вещества в аэробных условиях, их много в почвах, бедных свежими органическими остатками, и в экстремальных условиях. Эти бактерии составляют основную массу микробного населения почв тундр, высокогорий пустынь. Некоторые их них образуют в процессе разложения органического вещества перикись водорода, которая участвует в окислении и осаждении Fe и Mn.

Актиномицеты составляют порядок Actinomycetales, образуют мицелий. Группы актиномицет^

- нокардии (Nocardia) способны разлагать сложные соединения, в том числе гуминовые кислоты. Максимум наблюдается в парующих почвах.

- полиспоровые актиномицеты (род Streptomyces), среди них много продуцентов антибиотиков. Входят в группу разлагателей сложных органических веществ.

Почти все актиномицеты свободноживущие. Образуют мицелий в микрозонах с высокой концентрацией органического вещества, но есть патогенны, эндопаразиты растений,. Эндофиты семейства Frankiaceae образуют азотфиксирующие клубеньки на корнях некоторых небобовых (ольха, облепиха).

Архебактерии составляют отдел Mendosicutes. Среди архебактерий нет патогенных и паразитических видов; они, как правило, не образуют внеклеточные гидролитические ферменты и способны использовать лишь низкомолекулярные органические соединения. Архебактерии не обладают сложной организацией клеток и не имеют сложных жизненных циклов. К архебактериям принадлежат метаногенные, сероокисляющие, серовосстанавливающие, термоацидофильные и галофильные бактерии.

Метанобразующие бактерии относятся к экологической группе вторичных анаэробов. Они занимают одно из основных мест в процессе анаэробного разложения органических субстратов, завершая его образованием конечного продукта – метана.

Метан образуется за счет восстановления CO2, CO, муравьиной кислоты или метанола:

CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O

Примерно ⅓ природного метана образуется в результате этого биохимического процесса из CO2. В газовой атмосфере торфяников метан составляет более 30%.

Морфологически метанобразующие бактерии разнообразны: среди них есть палочки, спириллы, кокки и сарцины. Они неподвижны или имеют жгутики. Представлены автотрофами и гетеротрофами, мезофиллами и термофилами, есть галофильные виды.

Представители: Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum, Methanoplasma.

Один из наиболее известных возбудителей метанового брожения - Methanosarcina barkeri. Этот микроорганизм образует конгломераты клеток с газовыми вакуолями, что позволяет ему всплывать на поверхность при заполнении вакуолей метаном. После выпуска метана клетки увеличивают плотность и опускаются на дно в анаэробную зону, где снова осуществляется процесс образования метана.

Сероокисляющие анаэробные архебактерии представлены одним родом Sulfolobus. Эти бактерии участвуют в окислении соединений серы и закисного железа в термоацидофильных условиях. Часто сосуществуют с тионовыми бактериями Thiobacillus thiooxidans и разделяют с ними процесс окисления серы по температурному градиенту: до 55°C «работают» тионовые, выше 55°C – архебактерии с оптимумом 70-75°C. Оптимум рН для тех и других – около 3.

Полное ферментативное окисление молекулярной серы приводит к образованию серной кислоты:

S°→SO3²ˉ→ SO4²ˉ

Серовосстанавливающие анаэробные архебактерии восстанавливают элементарную серу до H2S. Это экстремальные термофилы с оптимумом от 85 до 105°. Представители: роды Thermoproteus, Thermococcus, Thermodiscus. Встречаются они в основном в гидротермальных источниках, где выступают в роли продуцентов органического вещества.

Галобактерии в природных микробных экосистемах участвуют в циклах углерода и азота в условиях сильного засоления, например в солончаках, морских отложениях. Представители: роды Halococcus, Halobacterium, Haloarcula. Морфологически это палочки, кокки, квадратные и коробочковидные бактерии. Галобактерии – экстремальные галлофилы с оптимумом концентрации NaCl – 20-25%. Они аэробы или факультативные анаэробы. Некоторые виды - алкалофилы живут в условиях содового засоления: Natronococcus occultus, Natronobacterium magadii.