Мозжечок

Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.

Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и связан со ство­лом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящимися в трёх па­рах ножек мозжечка.

Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью - червём, и состоит из се­рого и белого вещества. В сером веществе ле­жат тела нейронов, а в белом веществе - их отростки, образующие нервные волокна и про­водящие пути. Все нейроны мозжечка мультипо­лярные, вставочные.

Полушария мозжечка покрыты корой, обра­зующей глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре мозжечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний - ганлионарный, или слой груше видных нейронов (клеток Пуркинье) и внутрен­ний - зернистый. В ганглионарном слое нейро­ны расположены строго в один ряд (ганглиозные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых дендрита, которые древовидно ветвят­ся, пронизывая своими ветвлениями весь моле­кулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекуляр­ного и зернистого слоев. На одной грушевидной клетке заканчивается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости - перпендикулярно к направлению из­вилин. Поэтому, если сделать срез коры моз­жечка перпендикулярно извилине, можно уви­деть ветвления дендритов в виде дерева с ши­рокой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных деревьев узкие (как у топо­лей). От основания грушевидных нейронов отхо­дят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферент­ные волокна коры мозжечка. По ходу аксон от­даёт коллатерали, идущие возвратно и обра­зующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.

Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей информации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга). При старении че­ловека количество грушевидных нейронов за­метно снижается (на 20-40%), что может слу­жить одной из причин нарушения функций моз­жечка у пожилых людей.

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны - мелкие нейроны, располага­ются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные ней­риты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали, густо оплетающие их тела снизу в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки могут оплетать до 240 клеток Пуркинье.

Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёзд­чатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в об­разовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны - тормозные, они тормозят активность грушевидных нейронов.

Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны (клетки-зёрна) имеют маленькие перикарионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «куриных лапок», заканчиваются афферентные моховидные волокна с образова­нием своеобразных структур - клубочков моз­жечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в молекулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересе­кают дендритные ветвления многих грушевид­ных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Это единственные нейроны, возбуждающие клетки Пуркинье, но их приходится 1600 на один грушевидный нейрон, а остальных, тормозных - всего 8.

Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) - тормозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а нейриты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёзд­чатые нейроны с длинными аксонами обеспе­чивают связь между различными областями ко­ры мозжечка: их дендриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое веще­ство к другим участкам коры мозжечка.

Веретеновидные горизонтальные клет­ки расположены под грушевидными нейронами, дендриты ветвятся в ганглиозном и зернистом слоях, а аксоны уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и ла­зящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказывают на грушевидные клетки возбуждающее дейст­вие. Восходящие (лазящие) волокна приходят в кору мозжечка по спмнномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, проникают в молеку­лярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти во­локна передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам.

Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферент­ным волокнам, а торможение обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейронами моле­кулярного слоя и большими звёздчатыми нейро­нами зернистого слоя.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра. Основными медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных - ГАМК.

При патологии мозжечка развивается:

1. Атаксия - шаткая походка

2. Атония - ослабление мышечного тонуса.

3. Астазия - мышечный тремор или дрожь.

Кора больших полушарий

Кора - пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, обра­зующий многочисленные борозды и извилины, значительно увеличивающие её площадь (в 3 раза). Под ней лежит белое вещество, пред­ставленное нервными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогенетически и наиболее сложный по морфофункциональной организации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей ин­формации, поступающей в мозг. Здесь происхо­дит интеграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятельность» (способ­ность к обобщениям, открытиям). В коре со­держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры только мультиполярные и вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов ней­ронов. По форме различают две их основных группы. пирамидные(85%) и непирамидные. Пи­рамидные нейроны на срезе имеют пирамидную (треугольную) форму и являются основным ти­пом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм. От их верхнего угла вверх от­ходит длинный (апикальный) дендрит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От бо­ковых поверхностей тела нейрона отходят бо­ковые дендриты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других ней­ронов. От основания клетки отходит аксон, кото­рый либо идет в другие участки коры, либо к другим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры внутри одного полушария, комиссуральные - их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные - их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встречаются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые нейроны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуждающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вер­тикальном, или горизонтальном направлении. Кора построена по экранному типу, то есть ней­роны, сходные по структуре и функции, распо­ложены слоями. Таких слоёв в коре шесть:

1.Молекулярный слой - самый наружный. В нём находится сплетение нервных волокон, рас­положенных параллельно поверхности коры. Основную массу этих волокон составляют ветвления апикальных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев коры. Сюда же приходят афферентные волокна от зрительных буг­ров, регулирующих возбудимость корковых нейронов. Нейронов в молекулярном слое мало они мелкие, веретеновидные, тормозные.

2.Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звездчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламокортикальными афферентными нервны­ми волокнами. Боковые дендриты связываются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны об­разуют ассоциативные волокна, которые идут через белое вещество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

3.Наружный слой пирамидных нейронов (пирамидный слой). Он образован пирамидными нейронами средней величины. Так же, как у ней­ронов второго слоя, их дендриты идут в молекулярный спой, а аксон - белое вещество.

4.Внутренний зернистый слой. Он содер­жит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные нейроны. Они образуют многочисленные связи с другими нейронами ко­ры. Здесь расположен ещё один слой горизон­тальных волокон.

5 Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглионарный слой). Он образован крупными пирамидными нейронами. Последние особенно велики в моторной коре (прецентральной изви­лине), где имеют размеры до 140 мкм и назы­ваются клетками Беца. Их апикальные денд­риты поднимаются в молекулярный слой, боко­вые дендриты образуют связи с соседними клет­ками Беца, а аксоны - проекционные эфферент­ные волокна, идущие в продолговатый и спин­ной мозг.

6.Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит, в основном, из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны — к зрительным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей; коры, однако в разных её участках вы­раженность слоев, а также форма и расположе­ние нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических по­лей. Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов назы­вают цитоархитектоникой. Все нейроны коры по их месту в рефлекторных дугах являются ассоциативными. Однако по направлению пере­дачи нервного импульса нейроны 1, 2 и 4-го слоев можно условно назвать: афферентными, т. к. они воспринимают сигналы от нижележащих отделов мозга, а нейроны 3, 5, и 6 слоев - эфферентными; поскольку по их аксонам импульсы идут в другие участки коры и нижележащие отделы мозга. Поэтому в сенсорных зонах пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хорошо. Такой тип называется гранулярным. В моторных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пирамидные хорошо. Это агранулярный тип коры. Кроме того, существует понятие миелоархитектоника. Это определенная организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры одного полушария, и комиссуральные - соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна - связы­вающие кору с ядрами ствола мозга.