ЛЕКЦИЯ 5 ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА
(продолжение темы)
Факторы и движущие силы эволюции:
1 Доказательства изменчивости видов в природе.
2 Прогрессия размножения, борьба за существование.
3 Естественный отбор, его предпосылки и следствия (результаты действия).
4 Оценка теории Ч. Дарвина.
1 Доказательства изменчивости видов в природе. Индивидуальная изменчивость домашних животных и культурных растений хорошо известна каждому человеку. Однако дикие животные или растения одного вида на первый взгляд кажутся весьма однородными и постоянными в своих признаках. Изучение Ч. Дарвином изменчивости в природе, анализ им большого материала по данному вопросу показал на наличие широкой изменчивости у представителей дикой флоры и фауны. Обращаясь к труду А. Де Кандоля, который Ч. Дарвин называет «замечательным», о дубах всего света, он отмечает, что автор «указывает около дюжины признаков, которые могут изменяться даже на одной и той же ветви». По наблюдениям энтомолога Б.Д. Уолша «насекомые, встречающиеся на различных растениях, представляют… постоянные различия в цвете, размерах или характере выделений». Рассматривая известные случаи диморфизма и триморфизма у животных и растений, Ч. Дарвин ссылается на А. Уоллеса, обратившего внимание на то, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага регулярно появляются в двух или даже трех резко различающихся формах. В главе 2 (Происхождение видов) Ч. Дарвин пишет: «Я убежден, что самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже самых существенных частей строения». Как оказалось, для растений и животных характерна изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей. При средних благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, но в неблагоприятных условиях каждое мельчайшее различие может стать решающим для выживания. В живых остаются лишь особи, которые обладают определенными, в конкретных условиях благоприятными свойствами, отличающими их от основных особей этого вида. Изменения захватывают различнейшие признаки организации, в том числе и самые существенные. Ч. Дарвином было установлено, что изменения имеют в большой степени неопределенный характер. Они могут быть вредны, полезны или безразличны для организма. Индивидуальная изменчивость является основой, на которой путем накопления различий строятся различия между разновидностями, а затем и видами. Ч. Дарвин отмечает, что наиболее изменчивы широко расселенные, распространенные виды, так как они подвергаются действию разнообразных физических условий и должны взаимодействовать с различными группами организмов. Виды, наиболее процветающие, находятся на пути к интенсивному образованию новых видов. В общем, неопределенная, индивидуальная изменчивость является основой, материалом для преобразования форм.
2 Прогрессия размножения, борьба за существование.Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики растениеводства и животноводства, Ч. Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении каждого вида к размножению в геометрической прогрессии. Это правило не знает исключений, потенциально каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем доживает их до взрослого состояния. Однако число взрослых особей каждого вида сохраняется более или менее постоянным. Следовательно, остальные гибнут в «борьбе за жизнь», в «борьбе за существование» – таков еще один важный вывод, сделанный Ч. Дарвином. Он писал: «Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии». Таким образом, неизбежность борьбы за существование в живой природе Ч. Дарвин вывел из противоречия между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью средств жизни. Обращаясь к явлению борьбы за существование, он отмечал, что каждый организм на протяжении жизни, в процессах жизнедеятельности вступает в определенные отношения как с другими организмами того же вида, так и с организмами других видов, которые либо служат ему пищей, либо являются хищниками, либо паразитами, наконец, каждый организм подвержен влиянию абиотических условий существования. Эти многочисленные препятствия, факторы и приводят к огромной смертности, в особенности среди личинок и молоди. Большая часть потомства гибнет и до взрослого состояния выживает лишь незначительная часть. Взрослых особей всегда меньше, чем юных. Выживанию особей противостоят многочисленные препятствия. Процесс взаимодействия между организмами и окружающей их средой Ч. Дарвин определил как борьбу за существование. Он пользовался термином «борьба за существование» как метафорой, включая в него различные формы зависимости одного существа от другого и от неорганической среды, включая не только жизнь особи, но и успех ее в оставлении потомства. Борьба за существование проявляется при межвидовых отношениях, прежде всего, в форме активного уничтожения одних особей другими – это межвидовая форма борьбы за существование. Примерами межвидовой борьбы являются отношения между травоядными животными и растениями, хищниками и их жертвами, паразитами и их хозяевами. Межвидовая борьба выливается также в форму конкуренции за свет и влагу у растений, пастбища и места охоты у животных. Результатом межвидовой борьбы может быть или полное истребление одного вида другим, или гибель части особей, при этом наиболее слабых, менее защищенных от истребления, наименее приспособленных к жизни по соседству с опасными видами. В результате межвидовой борьбы наблюдается победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу. Формы зависимости между различными организмами могут быть очень сложными. Ч. Дарвин приводит пример зависимости урожая клевера от количества кошек в данной местности - чем больше кошек, тем меньше мышей (они разоряют шмелиные гнезда), тем больше шмелей (опылители), тем выше урожай клевера. Имеется также внутривидовая форма борьбы за существование. Она сводится по преимуществу к конкуренции между особями одного и того же вида за пищу, свет и другие условия, необходимые для жизни. Внутривидовая борьба за существование, по Ч. Дарвину, носит более ожесточенный характер, чем межвидовая, так как особи одного вида обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям. При внутривидовой борьбе происходит сохранение популяции и вида за счет гибели слабых, совершенствование вида в направлении большей приспособленности к факторам, вызывающим эту борьбу. Примеры внутривидовой борьбы: в одновозрастном хвойном лесу одни растения широко раскинули крону и больше улавливают света, их корни проникают глубже и достают воду, питательные вещества, принося ущерб слабым; состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм, борьба за главенство в стае.
Есть еще форма борьбы за существование – с неблагоприятными условими неорганической природы. При изменившихся или крайних условиях среды имеет место обострение внутривидовой борьбы, наблюдается выживание более приспособленных, что приводит к совершенствованию вида. Например, у растений пустыни происходит редукция листьев и образование длинных корней, что обеспечивает выживание их при недостатке влаги; у истребляемых видов (как сорняков) имеет место огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению; у грибов-паразитов наблюдается обильное спорообразование; в зимнее время у животных меняется окраска и густота шерсти, они впадают в спячку. Ч. Дарвин подчеркивал, что в борьбе за существование выступают два процесса. Ограниченность условий, необходимых для жизни и размножения, приводит особей данного вида к соревнованию в добывании средств к жизни, к соревнованию в средствах защиты своей жизни и жизни потомства, с одной стороны. С другой стороны, столкновение особей вида с врагами и вредными влияниями приводит к устранению от жизни и размножения, или к элиминации. Например, борьба за существование происходит не между лисицами и зайцами, а между лисицами с одной стороны и зайцами с другой стороны. Эти обе стороны всегда одинаково выражены. Итак, борьба за существование является отбирающим фактором в природе.
3 Естественный отбор, его предпосылки и следствия (результаты действия). Из приведенного выше материала видно, что когда отдельные особи различаются по своим качествам и оказываются в данной обстановке не одинаково активными, выносливыми или защищенными, тогда проявляется их избирательное устранение. В соревновании побеждают, переживают и оставляют потомство более приспособленные, то есть особи, которые лучше добывают себе пищу, полнее ее используют, успешнее защищаются или скрываются от врагов, или избегают вредных физических влияний. Выживание особей статистически в среднем зависит от тех незначительных отличий, незначительных преимуществ, которыми особь отличается от множества других. Это показывает на значение неопределенной индивидуальной изменчивости. В результате сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения одних особей и выживания, размножения других – естественного отбора. Под естественным отбором Ч. Дарвин подразумевает процесс переживания наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных организмов. Естественный отбор не следует рассматривать как сознательный выбор, а как сохранение организмов в результате действия факторов, реально существующих в природе. Этим положением подчеркивается материалистическая трактовка естественного отбора. Из нее следует, что в природной обстановке при постоянном естественном отборе особей, более соответствующих условиям существования, постоянно и постепенно происходит изменение старых и образование новых форм (важный результат отбора). Отбор действует через сохранение, накопление и усиление в ряду поколений мелких, но полезных наследственных изменений. Благодаря этому образуются приспособления, создается органическая целесообразность – приспособленность организмов. Так Ч. Дарвин впервые правильно решает вопрос об удивительном явлении приспособленности организмов к окружающей среде. Это определяется не мистической целью, к которой стремятся организмы (как полагал Ж.Б. Ламарк), не волей творца, создавшего в природе гармонию (взгляды представителей теологии, телеологии), а постоянно действующим в природе через естественный отбор законом совершенствования приспособлений относительно конкретной среды. История развития органических форм есть, по теории Ч. Дарвина, и история развития приспособлений к окружающей среде.
Таким образом, Ч. Дарвин показал, что предпосылками естественного отбора являются наследственная изменчивость, борьба за существование, неизбежными результатами отбора – возникновение новых приспособлений, новых видов и на этой основе – таксономического и экологического разнообразия.
Обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору: 1) большая частота неопределенных изменений; 2) многочисленность особей вида, увеличивающая вероятность появления изменчивости; 3) неродственное скрещивание, расширяющее изменчивость; 4) изоляция (главным образом, географическая); 5) широкое распространение вида; 6) накапливающее действие естественного отбора как основное условие успеха отбора.
Сравнение естественного отбора с искусственным: 1) различия между естественным и искусственным отбором имеются в том, что естественный отбор действует медленно, а искусственный отбор – быстро (методический отбор); отбирающим фактором является: при искусственном отборе – человек, при естественном – борьба за существование; при искусственном отборе, в отличие от естественного, создаются формы, полезные человеку, может иметь место накопление признаков, не приносящих пользу для их обладателя; 2) сходство между естественным и искусственным отбором заключается в том, что в одном и другом случае отбираются (сохраняются) особи с незначительными полезными уклонениями в поколениях; материалом для того и другого отбора служит индивидуальная наследственная изменчивость; результатами отбора являются новые формы: при искусственном отборе – сорта и породы, при естественном – виды и более крупные таксоны; механизм действия как искусственного, так и естественного отбора состоит в накоплении изменений в последовательном ряде поколений. Следует подчеркнуть, что установление Ч. Дарвином механизма действия искусственного отбора было важным, так как это позволило ему по аналогии сделать вывод о механизме естественного отбора. В механизме действия искусственного отбора по накоплению различий в ряду поколений Ч. Дарвин увидел прообраз основного механизма эволюционного процесса – действие естественного отбора.
4 Оценка теории Ч. Дарвина. Теория Ч. Дарвина является одной из выдающихся естественнонаучных теорий. Ч. Дарвином определены факторы эволюции – изменчивость, наследственность, естественный отбор как основная движущая сила эволюции. Благодаря теории Ч. Дарвина в биологию широко проник исторический метод, получили разрешение важные биологические проблемы – видообразования и органической целесообразности. Теория Ч. Дарвина является всеобъемлющей теорией эволюции, так как она объясняет непрерывный процесс усовершенствования организации, факты поразительного приспособления организмов к условиям существования, исключительное многообразие органических форм. Эта теория приобрела характер общебиологической концепции.