ЛЕКЦИЯ 4 ПРЕДПОСЫЛКИ ФОРМИРОВАНИЯ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА
Вопросы для закрепления материала.
1. Какие представления о развитии живой природы были в древности и Средневековье?
2. Характерные черты развития биологии в эпоху Возрождения.
3. Перечислите наиболее крупные достижения в биологии в 18-м и первой половине 19-го веков.
4. Основные положения эволюционной концепции Ж.Б. Ламарка, ее оценка.
1 Общенаучные, социальные, биологические предпосылки.
2 Участие Ч. Дарвина в кругосветном путешествии на корабле «Бигль».
3. Изменчивость и ее формы.
4. Искусственный отбор и его формы.
1 Общенаучные, социальные, биологические предпосылки.В первойполовине XIX века в разных разделах биологии и смежных естественно-исторических науках накапливаются данные, которые могут быть материалистически истолкованы лишь в свете эволюционного развития растений и животных на протяжении длительного времени от каких-либо общих предковых форм. В трудах Ч. Лайеля закладываются основы исторической геологии. Формируется понятие об естественных группах. К. Бэр формулирует закон зародышевого сходства. Возникает положение о смене форм и нарастании сходства в последовательных геологических горизонтах вымерших форм с современными. Э.Ж. Сент-Илер разрабатывает идею о едином плане строения животных, создает учение о гомологии органов. Многие ученые придерживались положения об изменяемости видов и пытались выяснить причины этого процесса. Появляются труды, обобщающие доказательства эволюции. Создается учение Ж.Б. Ламарка об эволюции органического мира. К.Ф. Рулье развивает концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов и формировании многообразия существ под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов. А.Н. Бекетов в работе «Гармония в природе» приводит данные об изменении растений в различных условиях обитания и о борьбе за существование. Закладываются основы экологии и биогеографии. Имеются большие успехи в селекции растений и животных. Развиваются идеи о свободной конкуренции и естественной гибели неудачных конкурентов, о перенаселении. В целом, в разных областях биологии к первой четверти XIX в. был накоплен огромный фактический материал, который нуждался в обобщении. Для такого обобщения нужны были новые подходы. Практика сельского хозяйства требовала создания теории, которая позволила бы развивать дальше методы селекционной работы. Все это и определило в значительной степени то обстоятельство, что именно в Англии – одной из наиболее развитых в хозяйственном отношении стран мира в середине XIX в. сложились условия для создания теории эволюции.
2 Участие Ч. Дарвина в кругосветном путешествии на корабле «Бигль».Большое значение в создании теории сыграло важное событие в жизни Ч. Дарвина – участие его в качестве натуралиста в кругосветном путешествии на корабле «Бигль». В период путешествия (1831 – 1836 гг.) Ч. Дарвин собирал палеонтологические, ботанические, зоологические коллекции, проводил геологические наблюдения. Путешествуя по Южной Америке, он отмечает, что многообразие животного мира логичнее объяснить медленно текущими процессами изменения форм, чем отдельными актами творения. Находки ископаемых форм броненосцев, ленивцев, их сходство и различия с живущими формами приводят его к выводу о родстве вымерших и существующих форм. Кульминацией, с точки зрения формирования эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где Ч. Дарвин на примере различий между близкими видами вьюрков, дроздов, черепах, ящериц увидел как бы сам процесс эволюции в действии. Ч. Дарвин возвращается из кругосветного путешествия убежденным эволюционистом и ставит задачи – объяснить причины и способы преобразования видов, установить механизм формирования приспособленности (органической целесообразности) организмов. Для разрешения задач он прежде всего обращается к результатам, достигнутым человечеством в процессе введения в культуру и дальнейшего преобразования сортов возделываемых растений и пород домашних животных. Глубоко изучив проблему окультуривания диких животных и культурных растений, Ч. Дарвин заложил основы учения о доместификации (одомашнивание).
3 Изменчивость и ее формы.При создании своей теории Ч. Дарвин анализирует явление изменчивости у организмов. До него ученые (Ж.Б. Ламарк, Э.Ж. Сент-Илер, К.Ф. Рулье и др.), обращаясь к проблеме изменчивости, выделяли приспособительную изменчивость, она возникает под прямым или косвенным воздействием внешней среды, возникающие изменения являются приспособлениями. Ч. Дарвин, анализируя материал по изменчивости, пришел к выводу, что изменения у организмов возникают в результате совместного действия двух причин: 1) влияние внешних условий (пищи, температуры, влажности и т. д.), 2) природы самого организма. При этом, природа организмов – это ведущая причина изменчивости, а внешние условия лишь «искра», из которой возникает пламя, и характер его зависит от качества горючего материала – природы самого организма. Ч. Дарвин выделяет следующие формы изменчивости: определенную, неопределенную, соотносительную. Определенная изменчивость – эта изменчивость, которая возникает под влиянием какого- либо определенного фактора внешней среды, он действует одинаково на все особи сорта, породы или вида и изменяет их в одном направлении. Например, может происходить изменение волосяного покрова под влиянием климата. Определенная изменчивость является массовой, захватывает все поколение. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость – это такая изменчивость, когда изменения признаков наблюдаются у отдельных единичных особей, они происходят в разных направлениях. Яркий пример этого свойства изменчивости – появление разнообразной окраски цветков как по цвету (белая, розовая, фиолетовая), так и по интенсивности окрашивания лепестков. Причина такого явления, отмечал Ч. Дарвин, нам неизвестна. Индивидуальная неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, то есть она устойчиво передается потомству, является неприспособительной. Данная изменчивость видна всем, кто наблюдал коров в стаде, щенят одного помета, растений на поле и др. В противоположность Ж.Б. Ламарку, Э.Ж. Сент-Илеру, которые считали, что источником эволюционных преобразований является определенная изменчивость, сразу создающая полезные, приспособительные признаки, Ч. Дарвин придавал важнейшее значение неопределенным изменениям. Часть его теории, согласно которой преимущественное значение для преобразования форм имеют неопределенные, случайные изменения, является одним из существенных положений в ней.
Соотносительная, или коррелятивная изменчивость – это изменчивость, при которой изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений других органов. Например, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами; у голубей с длинным клювом – длинные конечности; белые кошки с голубыми глазами, как правило, являются глухими.
Анализ явлений изменчивости позволил Ч. Дарвину сделать вывод, что она является одним из факторов, определяющих преобразование культурных форм. При этом важными являются наследуемые изменения. Вместе с тем они не определяют образование новых пород и сортов. Ч. Дарвин, обращаясь к факторам, способствующим образованию культурных форм, подчеркивал, что ключ к объяснению разнообразия домашних форм заключается не просто в самих фактах изменчивости и наследственности, а в умении человека накапливать изменения, что осуществляется путем искусственного отбора.
4 Искусственный отбор и его формы.Под искусственным отбором понимают отбор, производимый человеком. Ч. Дарвин выделил несколько принципов, которые позволяют оценить искусственный отбор как творческую причину эволюции культурных форм. Все культурные формы животных и растений приспособлены человеком к его нуждам и прихотям. Большая часть одомашненных животных и окультуренных растений полезна в хозяйственном отношении как поставщики пищи и сырья для промышленности, меньшая часть служит для развлечения (декоративное цветоводство, спортивные лошади, голуби), охраны и охоты (собаки). Полезность домашних форм для человека является первым принципом искусственного отбора, целью и стимулом его осуществления. Постепенное усиление полезных признаков через отбор их носителей (особей) в последовательном ряду поколений – второй принцип искусственного отбора. Так, у растений расы отличаются друг от друга как раз такими признаками, по которым шел направленный отбор, например: весьма разнообразны листья капусты (как хозяйственно ценный признак) и сходны цветки у разных сортов этого растения, в то же время разнообразны цветки анютиных глазок (декоративный признак) и сходны их листья. Еще одним важным принципом искусственного отбора является чистопородное разведение и изоляция. Ключ к обьяснению того, что домашние формы являются полезными и совершенными, отмечает Ч. Дарвин, заключается во власти человека накапливать изменения путем отбора; природа доставляет последовательные изменения, человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. В накоплении различий в ряду поколений состоит механизм действия искусственного отбора.
Изучение истории создания пород и сортов привело Ч.Дарвина к важному выводу, что большинство их имеют монофилетическое (от одного корня) происхождение.
Формы отбора. Выделяют бессознательный отбор и методический отбор. Бессознательный отбор известен с глубокой древности, когда человек сохранял наиболее ценных особей, уничтожая остальных: люди оставляли для размножения самых молочных коров, более яйценоских кур и т. д. Тогда же было подмечено, что качество потомства зависит от качества родителей. При выведении новых сортов растений или пород животных человек среди многих организмов отмечает такие, которые имеют новые, интересующие его признаки. Эти формы используются, то есть отбираются в качестве производителей, и в потомстве снова делается отбор особей, унаследовавших требуемый признак. Таким образом, человек методически отбирает особи с определенными признаками, накапливая из поколения в поколение наследуемые изменения. Отбор, в результате которого человек создает новые формы с определенной целью, называется методическим.
Обстоятельства, благоприятствующие искусственному отбору. Интенсивность искусственного отбора может быть различной, и Ч. Дарвин отмечает следующие обстоятельства, ему благоприятствующие: 1) значительную степень изменчивости (чем шире изменчивость, тем больше вероятность создания новых форм); 2) количество особей (чем больше особей, тем шире проявляется изменчивость, больше возможностей для отбора; 3) устранение нежелательных скрещиваний и тщательный подбор производителей; 4) накапливающее действие отбора, то есть усиление нужных признаков в поколениях.
Результативность действия искусственного отбора. Благодаря проведению искусственного отбора удается довольно быстро добиться желаемых результатов: например, если дикая корова дает примерно 700 литров молока в год, то домашние породы могут давать порядка 10000 и более литров молока в год; в результате умелого отбора выведены клоны кур, дающих 200-300 и даже более 500 яиц в год; выведенные человеком породы лошадей могут сильно различаться по скорости передвижения, перевозке тяжестей.
Таким образом, Ч. Дарвин в результате тщательного рассмотрения проблемы окультуривания определяет факторы эволюции культурных форм - изменчивость, наследственность, искусственный отбор. Это имело большое значение для дальнейшей разработки им на большом фактическом материале проблемы происхождения видов. Он делает предположение, что, быть может, сходным путем происходит образование видов и разновидностей в природных условиях. В этом случае требовалось установить наличие индивидуальной изменчивости у диких видов животных и растений. Требовалось приведение доказательства существования в природе направляющего фактора, действующего аналогично отбору, практикуемого человеком.