Анатомия и морфология таллома

Компоненты тела лишайника

Общая характеристика лишайников.

 

Лишайники – своеобразная группа организмов, насчитывающая более 25 тысяч видов. Тело (или таллом) лишайника образует гетеротрофный компонент - гриб (аскомицет или базидиомицет), называемый микобионтом, и водоросль из отдела Cyanophyta, или Chlorophyta, называемая фикобион-том. Все водоросли могут встречаться и в свободноживущем состоянии (это, например, Chlorella, Cystococcus, Cladophora, Nostoc, Gloeocapsa, Croococcus и др.), но одна водоросль – Trebouxia встречается только в лишайниках. Иногда в талломе лишайника могут содержаться зеленая и синезеленая во-доросли, при этом синезеленые образуют скопления – цефалодии на поверхности слоевища в виде бородавочек. Благодаря синезеленым водорослям лишайники способны к азотофиксации.

В основе биологии лишайника лежит явление симбиоза между водорослью и грибом, но взгляды ученых на характер симбиоза остаются противоречивыми. Сначала считалось, что это взаимовыгодное сожительство, т.е. водоросль, фотосинтезируя, снабжает гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от нагревания, чрезмерного освещения, обеспечивает ее водой и минеральными солями. Но в 1873 г. французский исследователь Г. Борне обнаружил в клетках водорослей грибные отростки – гаустории, или всасывающие органы гриба. Это позволило думать, что гриб ведет себя как паразит. А.А. Еленкин назвал взаимоотношения компонентов лишайника эндопаразитосапрофитизмом. Он считал, что сначала гриб проявляет себя как паразит, поражая живые клетки водорослей, а затем, поглощая ее отмершие остатки, становится сапрофитом.

В анатомическом отношении различают 2 типа таллома – гомеомерное, когда клетки водоросли распределяются равномерно по толщине слоевища, и гетеромерное, когда таллом имеет дифференцированные слои различного строения:

а) верхний коровый слой, состоящий из плотно переплетенных грибных гиф (или плектенхимы); б) альгальный слой содержащий многочисленные водоросли; в) сердцевина – слой рыхло расположенных грибных гиф; г) нижний коровый слой, от которого могут отходить вниз многочисленные гифы – ризоиды или резины – берущие начало в сердцевидном слое пучки гиф, служащие для прикрепления лишайника к субстрату. В зависимости от морфологии таллома некоторые элементы анатомии могут отсутствовать.

По внешнему строению условно различают 3 основные жизненные формылишайников: накипные (корковые), листоватые и кустистые.

Накипные имеют вид плотно срастающейся с субстратом корочки или тонкой накипи; иногда их слоевище может полностью погружаться в субстрат, оставляя на поверхности лишь плодовые тела. Накипные лишайники прикрепляются к субстрату сердцевидными гифами (подслоевищем), поэтому нижняя кора, резины или ризоиды у них отсутствуют.

Листоватое слоевище имеет вид более или менее сильно ветвящихся лопастей или листовидных пластинок, распростертых по субстрату. К субстрату такие лишайники прикрепляются всей нижней поверхностью таллома или специальными прикрепительными структурами, к которым относятся ризоиды, резины и гомф. Ризоидами называются гифы микоотходящие от сердцевины и обеспечивающие прикрепление таллома в нескольких точках, а гомфом – пучок гиф, также отходящих от сердцевины, но обеспечивающих прикрепление таллома в одной точке. Такие лишайники, хотя и не всегда, можно легко и без повреждения отделить от субстрата.

Кустистым называется слоевище, имеющее форму кустика (прямостоячего или повисающего), а также цилиндрическое, палочковидное или (кубковидное). Такое слоевище обычно имеет радиальное анатомическое строение, при котором в центре находится сердцевина, затем альгальный слой и сверху кора. Прикрепляются кустистые лишайники с помощью псевдогомфа или ризоида, иногда вообще не прикрепляется (псевдогомф, в отличие от гомфа, образован только гифами сердцевины и не покрыт корой. Между этими жизненными формами существуют множество переходных форм.

В современной систематике лишайники рассматриваются как биологическая группа царства Грибы (так называемые лихенезированные грибы), поскольку при классификации лишайников ведущими являются признаки полового спороношения микобионта.