Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения
Развитие зародыша
Период покоя зиготы длится по-разному у различных видов растений ≈ от нескольких часов до нескольких месяцев. Наиболее короткий период покоя отмечен у сложноцветных и злаков, наиболее длинный ≈ у безвременника (Colchicum).
Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом, возникает предзародыш (проэмбрио). В дальнейшем нижняя(терминальная) клетка многократно делясь образует собственно зародыш, а верхняя (базальная) клетка ≈ подвесок или суспензор. Деление этих клеток имеет строго определенную последовательность, а стадии деления ≈ особые названия. Так, при делении терминальной клетки образуется сначала стадия квадрантов, затем октантов и так далее.
Сформированный зародыш у большинства цветковых растений состоит из 1) зародышевого корешка,2) гипокотиля, 3) зародышевых листьев (семядолей) и 4) конуса нарастания.
Известно 2 класса цветковых растений, различающихся числом семядолей: двудольные и однодольные.
Еще более 100 лет назад известный немецкий ботаник Ф.Хегельмайер пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли.
Интересно, что подавление одной из 2-х семядолей происходит и у самых разных представителей двудольных (цикламены, чистяк, хохлатки). Эти факты важны в том отношении, что показывают реальность самого явления недоразвития одной из семядолей.
Обыкновенный тип оплодотворения у цвековых растений носит название амфимиксиса (греч. амфи - с обеих сторон, миксо - смешение). При этом происходит слияние половых гамет.
Но развитие зародыша не всегда есть результат такого слияния. У многих растений зародыш возникает из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов. Такие явления объединяют под названием апомиксиса. Известны несколько типов апомиксиса: партеногенез, апогамия и апоспория.
Партеногенез ≈ это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Бывает 2 случая партеногенеза. В первом зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки, во втором из диплоидной. В последнем случае отсутствует не только оплодотворение, но и мейоз при мегаспорогенезе.
При апогамии зародыш развивается из частей зародышевого мешка: из синергиды или антиподы.
В случае апоспории зародыш развивается из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента.
Апомиксис широко распространен в растительном мире. Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен видов цветковых растений оно заменено апомиксисом?
По мнению известного шведского ботаника и генетика А.Мюнтцинга, ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозисности и благодаря этому ≈ жизнеспособности. Любой биотип, обладающий в данных условиях среды преимуществом, может воспроизводиться в массовых количествах. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.
Апомикты имеют и еще одно преимущество ≈ регулярное образование большого числа семян не зависящее от превратностей мейоза и трудностей опыления, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением.
Однако, преимущества, достигнутые в результате апомиксиса, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш.
Дело в том, что, получая некоторые временные (тактические) преимущества, апомикты теряют в эволюционном (стратегическом) отношении. Они благоденствуют лишь пока условия среды остаются для них неизменными. Но в изменившихся условиях апомикты часть вымирают, поскольку не обладают достаточной генетической пластичностью.