Вакуолярная система

Эндомембранная концепция

Мембраны ≈ динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности клеточных мембран основана концепция эндомембранной системы.

Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы (за исключением мембран митохондрий и пластид) представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из ЭПР через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, ЭПР и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран.

Вспомним также, что и плазмодесмы являются частями единой эндомембранной системы, а ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную часть ЭПР. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с ЭПР. Вакуоли, лизосомы и микротельца непосредственно связаны с ЭПР и являются его производными.

Важно отметить, что даже в тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Переход мембран из одного компонента в другой получил название тока мембран (membrane flow), например, ЭПР ╝ АГ (аппарат Гольджи)╝ ПЛ (плазмалемма). Ток мембран обеспечивает функциональную непрерывность и целостность мембранной системы.

Вакуоль является еще одним организмом, типичным для растительных клеток.

Морфология вакуолярной системы очень разнообразна ≈ от мелких многочисленных пузырьков в меристематических клетках до крупной центральной вакуоли, занимающей до 90% объема в зрелых клетках.

Комплексное использование разнообразных методов: электронно-микроскопических и биохимических, позволило швейцарскому цитологу Ф. Матилю (Matile) разработать схему образования вакуолярной системы в растительных клетках.

Первичные элементы вакуолярной системы в виде небольших пузырьков ≈ провакуолей обнаруживаются уже в меристематических клетках. Современная электронная микроскопия позволяет проследить, что провакуоли могут возникать как расширения цистерн эндоплазматической сети, которые затем от нее отщепляются.

По мере роста клетки провакуоли сливаются друг с другом и вакуоль увеличивается в размерах. При этом формируется вакуолярная мембрана ≈ топопласт. Топопласт является производным мембран эндоплазматического ретикулума.

Возникший тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль цитоплазматического материала.

Пузырьки ≈ производные аппарата Гольджи ≈ не сливаются с мембраной вакуоли, а попадают в вакуоль в результате инкапсуляции их топопластом. Затем в полости вакуоли эти мембраны лизируются.

В последнее время появилось много электронно - микроскопических доказательств существования у растения автофагии (самопожирания). Участок цитоплазмы с различными компонентами окружается мембраной эндоплазматической сети. При этом возникает особая автофаговая вакуоль. Внутри вакуоли происходит переваривание ≈ лизис содержимого. Таким образом, образовавшаяся в результате автофагии вакуоль идентична лизосоме.

Состав вакуолярного сока

Вакуолярное содержимое ≈ клеточный сок ≈ представляет собой водный раствор самых разнообразных веществ. Он содержит:

минеральные ионы;

вещества первичного обмена: органические кислоты и их соли, углеводы, пектиновые соединения, белки,

а также вещества вторичного происхождения ≈ фенолы, танины, флавоноиды, пигменты, алкалоиды.

Состав и консистенция клеточного сока значительно отличается от свойств протопласта. Клеточный сок обычно имеет слабокислую реакцию РН = 5.0 -6.5. Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Особенно много этих кислот в клеточном соке незрелых плодов.

Алкалоиды ≈ обширная группа природных азотсодержащих соединений основного характера. Они относятся преимущественно к гетероциклическим соединениям с азотом в кольце. Алкалоиды имеют горький вкус. Часто алкалоиды обладают сильным фармакологическим действием. В настоящее время из растений выделено свыше 5000 алкалоидов.

Обычно концентрация алкалоидов в растениях невелика. Уже при содержании 1 - 3% растения считаются богатыми алкалоидами.

Многие алкалоиды сильные яды, другие обладают наркотическим или тонизирующим эффектом. Это обусловило их широкое применение в медицине и промышленности.

Так в медицинской практике нашли применение более 80 алкалоидов. С использованием алкалоидов связано производство тонизирующих напитков: чая, кофе, какао; а также табачная промышленность. Ряд алкалоидов применяют в сельском хозяйстве как инсектициды.

Биологические функции алкалоидов в растениях еще окончательно не выяснены. Их считают своеобразными стимуляторами и регуляторами биохимических процессов. Несомненна в некоторых случаях защитная функция алкалоидов у ядовитых растений, предохраняющая их от поедания.

Танины (дубильные вещества) ≈ это высокомолекулярные фенольные соединения, способные осаждать белки и алкалоиды. Дубильные вещества обладают вяжущим вкусом.

В природе немало растений, содержащих дубильные вещества. Особенно много их в двудольных растениях.

Лекарственное сырье, содержащее дубильные вещества, отличается бактерицидными свойствами. Танины используются также при отравлении тяжелыми металлами и растительными ядами ≈ алкалоидами.

Обладающие антисептическими свойствами дубильные вещества защищают растения от инфекции.

Гликозиды ≈ сложные органические вещества, в состав которых входит какой - либо сахар и несахаристая часть ≈ агликон. Агликонами могут быть: спирты, альдегиды, фенолы и другие вещества.

Гликозиды играют в растениях весьма разнообразную роль. Некоторые исследователи определяют их как одну из форм отложения сахаров и считают их запасными питательными веществами. В пользу этого положения свидетельствует тот факт, что гликозиды легко расщепляются ферментами в присутствии воды.

Другие приписывают гликозидам защитное действие, предохраняющее растение от заболеваний и поедания.

Кроме того, гликозиды весьма активные биологические вещества. Они участвуют в процессах обмена, например, в построении аминокислот.

Широкое применение нашли гликозиды и в медицине, особенно гликозиды сердечной группы, стимулирующие сердечную деятельность.

У растений, как известно, запасные белки откладываются в вакуолях. Существует два типа запасных белковых соединений:

растворимые альбумины

плотные белковые комплексы фитина и глобулинов.

Обычно белки откладываются в особых запасающих вакуолях, получивших название алейроновых зерен.

В вакуолях часто накапливаются пигменты. Они относятся к группе гликозидов. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный и пунцовый цвета придают растениям пигменты из группы антоцианов. В отличие от большинства других пигментов, антоцианы легко растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей, фруктов и цветов. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла.

При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях могут образовываться кристаллы. Особенно часто встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.