ТЕМА 27

6.

5.

4.

3.

Вчення Дарвіна було значно доповнено працями його послідовників і остаточно як система поглядів (класичний дарвінізм) сформувалася на початку ХХ ст. Важливу роль у становленні дарвінізму відіграв Е.Геккель: він звернув увагу на те, що види змінюються в процесі свого історичного розвитку і дають початок новим видам у межах будь-якої систематичної групи. Геккель – засновник філогенетичного напрямку в дарвінізмі.

Філогенез –конкретні шляхи історичних (еволюційних) змін окремих систематичних груп ( від видів до царств включно) і всього живого.

Для з’ясування філогенезу певної групи Геккель запропонував зіставляти дані палеонтології, порівняльної анатомії і ембріології. Вчені зв’язують викопні і сучасні форми в єдиний філогенетичний ряд - послідовність історичних змін організмів чи їхніх частин у межах певної систематичної групи ( наприклад, послідовність змін черепа та кінцівок у предків коней).

Геккель ввів поняття про монофілію –походження всіх нащадків від спільного предка. Це поняття він запропонував як основний принцип природної (філогенетичної) класифікації і розробив спосіб графічного відображення історичного розвитку у вигляді філогенетичних дерев.

Біогенетичний закон Геккеля – Мюллера :онтогенез будь- якого організму є стислим повторенням філогенезу виду, до якого він належить. Наявність зиготи, бластули, гаструли вказує на спільне походження всіх багатоклітинних організмів. Поява на відповідних фазах розвитку у зародків різних класів наземних хребетних тварин зябрових щілин свідчить про їхнє походження від рибоподібних предків.

З позицій вчення Дарвіна були пояснені різноманітні адаптації живих істот до умов середовища: вивчено види захисних забарвлень, форми тіла і поведінки тварин:

1)захисне забарвлення і форма : гусінь метеликів-п’ядунів, тропічні комахи-паличники схожі на сухі сучки і непомітні на рослинах; у помірних широтах завдяки сезонним линянням ссавці і птахи набувають темного літнього чи світлого зимового забарвлення; камбала, восьминоги, хамелеони змінюють забарвлення залежно від середовища.

2)явище демонстрації: попереджувальне і погрозливе забарвлення і поведінка сигналізують про неїстівність колорадського жука, сонечка або їхню добру захищеність у бджіл, ос, отруйних змій.

3)мімікрія– здатність до уподібнення за забарвленням, формою чи поведінкою організмів одного виду (моделей) особинами іншого (імітаторами). Дві форми мімікрії відкрили англійський вчений Г.Бейтс ( гірше захищений вид уподібнюється добре захищеному, наприклад, тропічні метелики-білани подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин, різні мухи, жуки наслідують отруйних ос і бджіл, неотруйні змії – отруйних; у деяких рослин квіти не мають нектарників, але нагадують квітки гарних нектароносіїв і цим приваблюють комах-запилювачів, квіти деяких тропічних орхідей за формою і забарвленням нагадують самок метеликів і самці запилюють квіти при спробах парування) та німецький вчений Ф.Мюллер ( кілька захищених видів наслідують один одного, утворюючи своєрідне кільце: їхні вороги, виробивши рефлекс до одного з видів кільця, не чіпають і інші; отруйні членистоногі із попереджувальним червоним забарвленням з чорними плямами – сонечко, клопи-солдатики, або жовто-чорним – різні види ос, деякі павуки).

Дослідження у галузі порівняльної анатомії, ембріології сформували уявлення про:

Гомології –відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням (нога, крило, рука, ласти хребетних; коренеплід, коренева бульба, цибулина – видозміни кореня).

Внаслідок адаптацій до різних умов життя гомологічні органи в різних видів можуть значно відрізнятися і їх єдність встановлюється лише на підставі досліджень онтогенезу, даних палеонтології.

Аналогії –подібність будови органів різного походження, які виконують однакові функції ( крила птахів і комах, зябра риб, молюсків, ракоподібних, колючки у глоду та колючки у барбариса, кактуса, вуса у гороху і суниць, риючі кінцівки у крота і вовчка (медведки).

Рудименти – органи, недорозвинені чи спрощені у особин певного виду внаслідок втрати своїх функцій протягом філогенезу (залишки тазового поясу у китів, недорозвинені очі кротів, лускоподібні листки верблюжої колючки).

Атавізми – прояв у окермих представників виду станів ознак, притаманних їхнім предкам ( хвостаті люди, з густим волосяним покривом, багатососковість).

Ще за життя Дарвіна його погляди критикували багато вчених. Через те,

що природа спадкової мінливості залишалась невідомою, багато вчених

вважало, що гібриди мають риси проміжного характеру порівняно з батьківськими організмами (мул як гібрид віслюка і кобили). Але, як вважав англійський натураліст Ф.Дженкін, прояв будь-якої корисної ознаки у нащадків з кожним поколінням зменшувався і зникав зовсім. Тому природний добір неможливий. Дарвін не зміг нічого заперечити і назвав це “жахом Дженкіна”. Вчений Г.Спенсер вважав, що неспрямовані спадкові зміни спричиняють нездатність організму підтримувати сталість свого внутрішнього середовища (гомеостаз), тобто призводять до його загибелі. Він казав, що поняття “добір” передбачає цілеспрямований вольовий акт, так як людина в селекції, а в природі такої свідомої відбираючої сили не існує. Це заперечення не втратило своєї актуальності й тепер.

Поняття “вид” у класичному дарвінізмі залишилося таким, як дав К. Лінней у 1735р. : вид –сукупність подібних за будовою особин, здатних схрещуватись між собою і давати плодючих нащадків. Елементарною одиницею еволюції дарвіністи вважали окрему особину.

Відкриття мутацій сформувало думку, що спадкові зміни фенотипу організмів відбуваються раптово, а не формуються тривалий історичний проміжок часу, як думали прихильники Дарвіна.

Всі невирішені проблеми в біології на той час підготували грунт для створення низки еволюційних поглядів, серед них найпопулярнішою буласинтетична гіпотеза еволюції– комплекс уявлень про еволюцію ( 20-50 рр. ХХ ст., різні вчені, в т.ч. О.Сєвєрцев, І.Шмальгаузен).

1. Джерелом спадкової мінливості є мутації.

2. Елементарною одиницею еволюції є популяції, в яких діють усі елементарні фактори еволюції.

3. Еволюційний процес відбувається у формах мікроеволюції, видоутворення і макроеволюції.

4. Рушійною силою еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах.

5. Будь-яка систематична група організмів може або процвітати ( біологічний прогрес) або вимирати (регрес).

Як відомо, різні фактори довкілля впливають насамперед на фенотип. Спадкова інформація, закодована в ДНК, може не проявитися фенотипно, якщо відповідна рецесивна алель перебуває у гетерозиготному стані і таким чином створюється резерв спадкової інформації.

Чим ширше рецесивні мутації розповсюджуються серед особин популяції завдяки послідовним схрещуванням, тим ймовірніше їхній перехід у гомозиготний стан та прояв у фенотипі. В залежності від відповідності рецесивних станів ознак умовам довкілля організмі або гинуть або дають плідних нащадків. Спостереження в природних умовах підтвердили здатність популяцій пристосовуватись до змін умов довкілля: у 19 ст. в Англії переважали світлі особини метелика березового п’ядуна, забарвлення яких відповідало тлу стовбурів беріз, на яких вони траплялись. Але в промислових районах, внаслідок забруднення повітря, стовбури беріз посіріли і за кілька десятків років у популяціях цих метеликів вже переважали форми з темними крилами. У наш час, коли завдяки заходам по охороні повітря, дерева знову посвітліли, в популяціях метеликів переважають комахи із світлими крилами.

Синтетична гіпотеза еволюції розглядає популяцію як елементарну одиницю еволюції, бо в ній спостерігають всі основні еволюційні процеси: спадкову мінливість, боротьбу за існування, природний добір, хвилі життя, дрейф генів, ізоляцію. Окремі особини популяції не мають власної еволюційної долі, оскільки всі еволюційні події відбуваються під час зміни поколінь.

Дрейф генів – випадкова і неспрямована зміна частот зустрічальності алелей та їхніх поєднань у популяції. Особливо впливає цей фактор у популяціях, які малочисельні, в таких випадках зростає частота зустріваності гомозигот.

Ізоляція –це унеможливлення схрещування між особинами одного виду внаслідок відсутності контактів між ними:

Географічна ізоляція –популяції роз’єднані просторовими бар’єрами.

Екологічна –всередині популяції формуються різні групи особин, кожна з яких відрізняється вимогами до умов середовища існування, наприклад їжі ( одна раса жука горохової зернівки живиться насінням гороху, інша – квасолі; лугові трави, що зацвітають по-різному після повені; через строки розмноження).

Етологічна – по особливостях поведінки, в о. Севан у Вірменії мешкає кілька стад форелі, які живляться разом, а на нерест йдуть у різні місця.

Ізоляція – необхідна умова дивергенції.

Мікроеволюція –сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду. За синтетичною гіпотезою, природний добір спрямовує різні елементарні зміни фенотипів, які виникли внаслідок мутацій, у бік формування пристосувань до змін умов довкілля. В цьому і полягає творча роль природного добору. В залежності від спрямування адаптаційних змін є форми добору:

1)стабілізуючий –проявляється у постійних умовах, підтримує сталість певного фенотипу, який найкраще підходить до певного середовища.

2)рушійний –відбувається за змін умов довкілля або під час пристосувань організмів до нових умов , коли розширюється ареал.

3)розриваючий –діє одночасно у двох або кількох напрямках, але не сприяє збереженню середніх станів ознаки ( у популяціях океанічних комах зберігаються особини з добре розвиненими крилами або безкрилі, а комахи із середніми крилами здуваються в океан).

Майже два століття в науці користувалися визначенням виду, яке дав К.Лінней, і вважалось, що види реально існують у природі і не змінюються. З розвитком синтетичної гіпотези еволюції було розроблено біологічну концепцію виду, яка грунтується на тому, що елементарна одиниця еволюції – популяція. Вид – сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, життєвими функціями, місцем у біогеоценозі, які населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою у природі і дають плодючих потомків.

Критерії виду:

1)морфологічний –ступінь подібності особин за будовою (від хромосом до систем органів).

Діагностичні ознаки – ознаки, унікальні для особин певного виду.

2)фізіологічний –подібність або відмінність у процесах життєдіяльності особин одного виду.

3)біохімічний –особливості хімічного складу та перебігу біохімічних реакцій.

4)географічний –популяції кожного виду заселяють певний ареал.

5)екологічний –охоплює всі критерії, оскільки популяції кожного виду мають свою екологічну нішу в біогеоценозі (деякі близькі за будовою види паразитичних червів розрізняються за видами хазяїв або мешканням у різних органах хазяїв одного виду).

Видоутворення –еволюційний процес виникнення нових видів. На відміну від міроеволюції, має необоротний характер ( якщо між ізольованими популяціями різних підвидів поновиться обмін спадковою інформацією, вони можуть втратити свої відмінності і повернутись до попереднього стану, а види до цього неспроможні, бо кожен з них накопичив багато алелей, відсутніх в інших, що спричинює репродуктивну ізоляцію (по розмноженню) і формування власної екологічної ніші.

Видоутворення може відбуватися за допомогою:

1)дивергенції – від вихідної форми виникають два або більше видів.

2)географічне видоутворення – внаслідок географічної ізоляції ( у Пн. Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських, за даними геології кілька сотень тисяч років тому Азія і Пн.Америка були з’єднані суходолом).

3)екологічне видоутворення – внаслідок екологічної ізоляції ( кілька видів синиць).

4)інші способи – внаслідок поліплоїдії у рослин; схрещування близьких видів, за якого гібриди плідні (м’ята перцева – гібрид колосоподібної і водяної м’яти, їстівна жаба – гібрид ставкової і трав’яної жаб).

Макроеволюція –сукупність еволюційних процесів, які сприяють утворенню надвидових систематичних категорій.

Уприроді реально існують лише види, а надвидові категорії вчені ввели для систематизації. Належність виду до роду, родини і т.д. дослідники встановлюють за ступенем історичної спорідненості організмів. Вивчаючи закономірності історичного розвитку тварин, О.Сєверцев у 20 х роках ХХ ст. розробив поняття:

Біологічний прогрес –збільшення чисельності популяцій, розширення ареалу, видоутворення. Він є наслідком еволюційного удосконалення певної групи організмів (зараз у такому стані є покритонасінні, комахи, молюски, птахи, ссавці).

Біологічний регрес – результат неспроможності певної групи організмів пристосуватись до змін умов середовища, зменшення чисельності, звуження ареалу, вимирання виду (африканський та індійський слони).

Шляхи досягнення біологічного прогресу:

Ароморфоз –значне ускладнення будови організмів, яке підвищує загальний рівень їхньої організації і сприяє кращому пристосуванню до різноманітних умов (поява щелеп у хребетних, утворення квітки дало змогу перйти до запилення комахами).

Загальна дегенерація – явище спрощення будови організмів у процесі заселення нових середовищ життя (у паразитів, малорухливих організмів спрощені цілі системи органів).

Ідіоадаптація – певні зміни у будові організму, які не змінюють загального рівня організації, а є лише пристосуванням до певних умов існування (різна будова квітів покритонасінних, різні ротові органи комах).

Темпи еволюції –проміжки часу, за який виникають певні систематичні групи (від видів до царств). Дарвін вважав еволюцію безперервним і поступовим процесом, який відбувається шляхом незначних змін. Ламарк висловлював подібні погляди, але вказував, що внаслідок внутрішнього прагнення організмів до прогресу ускладнення відбувається стрибкоподібно. Автори синтетичної гіпотези еволюції вважали, що чим вищі темпи зміни поколінь, тим швидше корисні мутації поширюються в популяціях (частота зміни поколінь прямо пропорційна темпам еволюції). Але дані палеонтології суперечать цій гіпотезі: у балтійському бурштині віком до 40 млн. років знайдено понад 20 видів комах, кліщів, які майже не відрізняються від сучасних; один із видів прісноводних ракоподібних – щитнів- у викопному стані відомий, починаючи з тріасового періоду, 230 млн. років, хоча всім цим організмам властива швидка зміна поколінь). В той же час ряд Хоботні ссавці, у яких темпи повільні (20-30 років), з’явився десь 36 млн. років, дав велику кількість різних форм, а нині близький до вимирання.

Гіпотеза неокатастрофізму – грунтується на факті етапності розвитку життя на Землі: у кожному геологічному періоді існували певні порівняно стабільні угрупування, а на межі цих періодів екосистеми руйнувалися і замінювалися іншими. Ще на початку 19 ст. геологи довели, що стан оболонок Землі різко змінювався за короткий час, ці зміни зумовлені зсувом материкових платформ, горотворчими процесами, коливанням рівня Світового океану, вулканічною діяльністю. Періоди різких змін оболонок чергуються з тривалими періодами їхнього стабільного стану. У біосфері геологічні катастрофи призводили до глобальних або місцевих змін. Так і пояснюють сучасну екологічну криз , викликану антропогенним фактором.

Сальтаціонізм – система поглядів на темпи еволюції як стрибкоподібні зміни, що відбуваються за незначний проміжок часу і сприяють виникненню нових видів, родів, тощо. Ці погляди побудовані на уявленнях про те, що темпи еволюції визначає швидкість змін умов довкілля. Якщо вид не встигає адаптуватись, значить вимирає. Тому в стабільні періоди розвитку біосфери темпи еволюції незначні, або вона взагалі не відбувається, а під час біосферних криз ці темпи різко зростають і видоутворення відбувається досить швидко, стрибкоподібно.