Развитие мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка – мезодермы. Однако развитие

мышц в пределах туловища, головы и конечностей имеет ряд особенностей. Мезодер-

ма образует первичные сегменты тела – сомиты, которые лежат по сторонам от хорды

и нервной трубки. На 4-й неделе насчитывается 38-39 пар сомитов: 3-5 затылочных, 8

шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 хвостовых (Рис. 17). Каждому со-

миту соответствует определенный участок нервной трубки (невромер). От невромера к

сомиту подходят нервные волокна.

Каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом. Из миото-

мов развивается мускулатура. Первоначально миотом занимает дорсомедиальный от-

дел сомита и имеет полость – миоцель. Разрастаясь, миотом теряет характер много-

слойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает

(Рис. 18). В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в по-

перечно-полосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделя-

ется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые

еще сохраняют метамерное положение.

Миотомы подразделяются на дорсальные (надосевые) и вентральные (подосевые) час-

ти.

Надосевые части миотомов образуют зачаток мышц разгибателей позвоночника, из ко-

торого развиваются собственные мышцы спины. Подосевые части миотомов области

шеи дают начало подбородочно-подъязычной мышце, мышцам ниже подъязычной

кости и глубоким мышцам шеи, а также диафрагме. Подосевые части миотомов грудо-

поясничной области образуют собственные мышцы груди и мышцы переднебоковых

стенок живота, подвздошно-поясничную мышцу и квадратную мышцу поясницы. В кре-

стцово-копчиковой области развиваются мышцы диафрагмы таза и наружные мышцы

промежности. Из прехордальных миотомов развиваются мышцы глаза. Из затылочных

миотомов – мышцы языка (Рис. 19).

Часть миотомов мигрирует в почки конечностей. Мезодерма в почках конечностей об-

разует дорсальную и вентральную мышечные массы. Из дорсальных масс формируют-

ся разгибатели, из вентральных – сгибатели конечностей (Рис. 20). В образовании

мышц конечностей принимает участие также местная мезодерма конечностей.

Очень рано, на стадии разделения сомитов на части, миотомы получают связь с нерв-

ной системой. Каждому миотому соответствует определенный участок нервной трубки

– невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых

нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей

спинномозговых нервов, а вентральная мускулатура иннервируется вентральными вет-

вями этих нервов. Каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и из-

менений. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на

место ее закладки. Пример: диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и

иннервируется диафрагмальным нервом из шейного сплетения. В более поздние сроки

происходят более сложные изменения развивающихся мышц (Рис. 21, Рис. 22). Все эти

изменения можно свести к следующему:

1. Отклонение от первоначальной продольной, краниокаудальной ориентации мы-

шечных волокон (мышцы брюшной стенки).

2. Продольное расщепление единой мышечной массы на отдельные мышцы (мыш-

ца, выпрямляющая позвоночный столб).

3. Разделение миотомов на отдельные слои мышц (широкие мышцы живота).

4. Срастание миотомов и образование длинных мышц (прямая мышца живота).

5. Перемещение (миграция) отдельных мышц от места их первоначальной закладки

(диафрагма).

6. Частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью, в результате

чего образуются апоневрозы мышц (мышцы живота).

Мышцы туловища по происхождению подразделяются на 3 группы:

1. Часть мышц, развивающихся на туловище, остаются на месте, образуя местную или

аутохтонную мускулатуру. На основании иннервации всегда можно отличить ау-

тохтонную мускулатуру от мышц-пришельцев. Это имеет большое клиническое

значение. Мышцы живота, например, аутохтонные.

2. Другая часть мышц перемещается с туловища на конечность. Такие мышцы назы-

ваются трункофугальными (убегающие с туловища). У таких мышц один конец при-

крепляется на туловище или черепе, а другой – на конечности (большая и малая

ромбовидные, передняя зубчатая, подключичная мышцы).

3. Третья часть мышц перемещается с конечностей на туловище. Это трункопеталь-

ные мышцы, то есть они являются производными мезодермы конечностей. При-

крепляются они как и трункофугальные (большая и малая грудные мышцы, широ-

чайшая мышца спины).

Мышцы головы и часть мышц шеи развиваются из мезодермы жаберных дуг. Это бран-

хиогенные мышцы (Рис. 23, Рис. 24). Из I жаберной дуги – жевательные мышцы, а так-

же переднее брюшко двубрюшной мышцы, напрягатели мягкого неба и барабанной

перепонки. Все эти мышцы иннервируются тройничным нервов, который является нер-

вом I жаберной дуги.

Мышечный зачаток II жаберной дуги дифференцируется в мимические мышцы, иннер-

вируемые лицевым нервом, относящимся ко второй дуге. Такое же происхождение

имеют подкожная мышца шеи, заднее брюшко двубрюшной и шилоподъязычная

мышца.

Мышечные зачатки III-VI жаберных дуг участвуют в образовании мускулатуры неба,

глотки и гортани, которые получают иннервацию от языкоглоточного и блуждающего

нервов. Из зачатков этих дуг развиваются частично трапециевидная и грудино-

ключично-сосцевидная мышцы, иннервируемые добавочным нервом.