Математическая модель межвидовой конкуренции
Где - No - значение исследуемого параметра при отсутствии конкуренции, Nt –значение исследованного параметра при наличии конкуренции. В естественных условиях ограничивающим ресурсом часто является пространство. Поэтому повышение плотности (уменьшение количества пространства, приходящегося на одну особь) всегда приводит к увеличению интенсивности внутривидовой конкуренции.
Количественные аспекты внутривидовой конкуренции у животных.
Внутривидовая конкуренция.
Для популяций многих видов растений установлено, что в широком диапазоне плотностей произведение средней плотности (d) на среднюю массу растения (W) является постоянной величиной (закон постоянного конечного урожая), т. е.:
d . W = В,
в таком случае:
lgW = lgB - lgd
Отсюда логарифм средней массы организмаснижается прямо пропорционально логарифму плотности.
С другой стороны, у многих видов растений в загущенных посевах часто наблюдается самоизреживание. При этом отставшие в росте экземпляры оказываются в тени более высоких растений, еще более отстают в росте и погибают. Здесь регуляция численности имет по принципу положительной обратной связи. Самоизреживание наиболее выражено в популяциях древесных растений, особенно в искусственных лесопосадках.
При самоизреживании часто обнаруживается, что зависимость средней массы выживших особей (W) от их плотности (D) выражается уравнением:
W = cD-3/2
где с -константа.
Поскольку показатель степени в данном уравнении равен –3/2, эта закономерность часто называется «законом трех вторых».
Следовательно, в самоизреживающейся популяции средняя масса растений увеличивается быстрее, чем уменьшается их плотность. Поэтому общая масса растений (или их урожай) в таком случае с повышением плотности будет постоянно увеличиваться.
Это, конечно, не может продолжаться бесконечно. При достижении определенного предела плотности «закон трех вторых нарушается» и в силу вступает «закон постоянства урожая».
Интенсивность внутривидовой конкуренции можно количественно выразить следующим образомчерез коэффициент конкуренции (Кс):
Кс = lg(No/Ni),
Проводились эксперименты по выращиванию головастиков в одинаковых прудиках при разной плотности посадки. Установлено, что повышение плотности приводило к снижению средней массы головастиков и соответственному повышению коэффициентов конкуренции.
При этом повышение плотности приводило к возрастанию уровня вариабельности по размерам тела, который можно оценить по коэффициенту вариации [С.V. = (σ/W)100%].
При низких плотностях гистограмма распределения особей по массе тела имеет достаточно симметричный характер. При более высоких плотностях такое распределение приобретает асимметричный характер. Поэтому подобный характер конкуренции часто называют асимметричной конкуренцией.
При этом в каждой группе особей выделяются сравнительно небольшие группы особей (не более 5- 10% от общей численности), отличающиеся резко повышенными или пониженными размерами, по сравнению с основной группой особей. Эти резко выделяющиеся группы особей можно условно назвать «лидерами» и «аутсайдерами», а основную их массу – «середняками». Оказывается, что интенсификация внутривидовой конкуренции оказывает гораздо более сильное воздействие на «середняков» и особенно «аутсайдеров», чем на лидеров, что отражается в изменении коэффициентов конкуренции для этих групп.
Увеличение степени размерной вариабельности при интенсификации внутривидовой конкуренции имеет большое значение для сохранении вида. Даже при очень высоких плотностях небольшая группа особей («лидеры») способны достичь крупных размеров, пройти метаморфоз и выйти из пруда в прибрежные биотопы, имеющиеся гораздо большую площадь. Этим обеспечивается сохранение популяции.
Зависимость скоростей дыхания организмов от их массы тела выражаются параболическими уравнениями с показателем степени меньше единицы. Поэтому легко доказать, что с увеличением вариабельности по размерам тела суммарные траты энергии (а значит и суммарный рацион) у группы особей с одинаковой численностью и суммарной массой снижаются с увеличением их степени их размерной дифференциации. .
Как правило, попадание особей в условиях конкуренции в ту или иную размерную группу является чисто случайным. В любой группе одновозрастных особей одного вида, даже имеющих высокую степень генотипической однородности (например, в потомстве от одной материнской особи) наблюдаются фенотипические различия по размерам тела или скорости роста.
Среди популяций растений самые ранние проростки достигают больших размеров и создают верхний ярус, поглощая больше солнечной энергии. Растения, проросшие позже, оказываются в тени, что приводит к замедлению их роста. Позже эти различия усиливаются по принципу положительной обратной связи..
Среди животных преимущество в росте могут получить те особи, которые первыми нашли богатый источник пищи. Различия по размерам тела, особенно у водных организмов, часто обусловлены специфическим воздействием метаболитов крупных особей на остальных членов группы, что приводит к замедлению их роста.
Метаболиты часто представляют собой азотсодержащие вещества, конечные продукты белкового обмена (например, аммиак у рыб). Количество выделяемых метаболитов возрастает с увеличением массы тела, поэтому крупные особи выделяют метаболитов больше, чем мелкие. При этом, по-видимому, собственные метаболиты оказывают на особь менее токсичное воздействие, чем метаболиты других особей. Эффект метаболитов сохраняется даже при отсутствии выделивших их особей. Когда в среду, в которой особи содержались при низкой плотности, добавляли воду из среды, где особи содержались при высокой плотности, рост первых замедлялся.
У других организмов регуляторные механизмы могут быть еще более сложными. Например, у гигантских тропических креветок Macrobrachium rosenbergii, даже выращиваемых в проточных системах (т. е. там, где метаболиты не накапливались), быстро выделялась небольшая группа самцов-лидеров, отличавшихся очень быстрым ростом. Преобладающая часть креветок росла медленно. Если лидеров удалить, то из группы аутсайдеров быстро выделяется другая подобная небольшая группа и структура популяции восстанавливается. Поэтому периодическое изъятие лидеров в процессе культивирования креветок позволяет получить больший выход товарной продукции, чем однократный облов популяции в конце сезона выращивания.
У отдельных видов аквариумных рыбок замедление роста наблюдалось даже при одиночном содержании, если в аквариуме были установлены зеркала, в которых рыбка могла видеть свое отражение.
Отставшие в росте особи также не являются «популяционным балластом». При наступлении благоприятных условиях (снижение плотности) они способны резко ускорить свой рост и очень быстро пройти метаморфоз. Резкое увеличение скорости роста особей при снятии ограничивающего фактора (по сравнению с нормой) носит название компенсационный рост. Часто чем значительнее была задержка роста, чем с большей скоростью происходит компенсационный рост - «эффект сжатой пружины». Иногда первоначально отстававшие в росте особи перегоняют первоначальных лидеров – «смена лидерства по эстафетному типу».
Увеличение дифференциации по размерам имеет огромное значение, легко показать, что с увеличением вариабельности (при сохранении постоянной биомассы) суммарный уровень метаболизма группы (а значит и ее суммарный рацион) снижаются. Кроме того пищевые спектры у особей разных размеров различаются, поэтому мелкие особи могут поедать более мелкие пищевые объекты, которые не в состоянии потребить более крупные. Этим достигается более эффективное использование пищевых ресурсов.
Межвидовая конкуренция может подразделяться на две основные формы:
2а. Непосредственное воздействие,которое имеет место физическое вытеснение одного вида другим. Например, американская норка вытесняет европейскую, поскольку она крупнее и сильнее и потому чаще выходит победителем при их столкновениях.
2б. Эксплоативная конкуреннция, или конкуренция из-за ресурсов.Она имеет место, когда два вида нуждаются в одном ресурсе (вид корма, территория и т.д.), но в борьбе за него не взаимодействуют непосредственно друг с другом. Например, зубр и благогодный олень потребляются практически одни и те же виды корма. Однако при их конкурентных отношениях чаще всего побеждает олень. Он как более подвижное животное способен обследовать на равные промежутки времени большие площади и быстрее найти корм.
При двух формах конкуренции отрицательное воздействие испытывают оба вида. Если это отрицательное воздействие одинаково для обоих видов, тогда имеет место симметричная конкуренция (- : -). Если один вид испытывает большее отрицательное воздействие, чем другой, то имеет место асимметричная конкуренция (- : - -). Например при конкуренции из-за корма в паре “зубр – олень” более сильное отрицательное воздействие будет испытывать зубр.
Первые математические модели межвидовой конкуренции двух видов, конкурирующих за одну и ту же пищу независимо друг от друга предложили в 1920–х годах В. Вольтерра и независимо от него А. Лотка. Однако наибольшую популярность получила модификация этих моделей, предложенная в 1930-х годах русским экологом Г. Гаузе.