Белое вещество спинного мозга
Серое вещество спинного мозга
На поперечном срезе спинного мозга выделяют серое вещество (substantia grisea), которое лежит внутрь от белого вещества и напоминает очертания буквы Н или бабочку с расправленными крыльями. Серое вещество проходит по всей длине спинного мозга вокруг центрального канала.
Серое вещество в каждой половине спинного мозга образует два выступа – вентральный (передний) и дорсальный (задний), называемые серыми столбами, или рогами. Передний рог (córnu antérius) более массивный, задний (córnu posterius) – более тонкий. Правая и левая половины серого вещества спинного мозга соединяются между собой серой спайкой (commissura grisea). В центре серой спайки залегает центральный канал.
На некоторых сегментах спинного мозга, а именно шейного и грудного отделов, серое вещество образует, кроме переднего и заднего серых столбов, боковой столб, или рог (cornu laterale), располагающийся на уровне серой спайки.
Нейроны серого вещества группируются в ядра, которые вытягиваются вдоль спинного мозга и имеют вид веретен.
На верхушке заднего рога залегает желатинозная субстанция Роланда (substantia gelatinosa), богатая нейроглией и большим количеством нервных клеток, которые своими отростками связывают сегменты различных уровней друг с другом.
Между рогами располагается центральная часть серого вещества – промежуточная зона. В промежуточной зоне, у основания заднего рога с медиальной стороны, в пределах от VII шейного до III поясничного сегментов, находится группа нервных клеток, образующая дорсальное ядро, или столб Кларка (nucleus dorsalis).
Передние рога массивнее задних. Их образуют довольно крупные мотонейроны, имеющие длинные аксоны, которые образуют передние (двигательные) корешки спинного мозга. Они покидают ЦНС в составе смешанного спинномозгового нерва и направляются к скелетной мускулатуре.
Основную массу нейронов спинного мозга образуют собственные нейроны, отростки которых не выходят за пределы ЦНС. Выделяют: интернейроны, или вставочные нейроны – это мелкие клетки с короткими отростками, не покидающими серого вещества; и канатиковые или пучковые клетки – более крупные клетки, отростки которых составляют белое вещество.
Серое вещество вместе с передними и задними корешками составляют сегментарный аппарат спинного мозга, основной функцией которого является осуществление рефлекторных реакций.
Белое вещество (substantia alba) составляет проводниковый аппарат спинного мозга. Белое вещество осуществляет связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, поэтому оно развивалось параллельно с развитием головного мозга и цефализацией. Белое вещество залегает на периферии спинного мозга. Передняя срединная щель и задняя и боковые борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на так называемые канатики (funiculi).
Выделяют восходящие и нисходящие пути белого вещества спинного мозга.
Восходящие пути состоят из аксонов клеток спинальных ганглиев и пучковых клеток серого вещества. К восходящим путям относятся:
1. Тонкий (нежный) пучок Голля.
2. Клиновидный пучок Бурдаха.
Эти пути сформированы из отростков клеток спинальных ганглиев (тонкого – от 19 нижних сегментов, а клиновидного от 12 верхних сегментов спинного мозга). Волокна этих путей вступают в спинной мозг через задние корешки и отдают коллатерали нейронам серого вещества. Сами же аксоны достигают одноименных ядер продолговатого мозга.
3. Вентральный и латеральный спиноталамические пути начинаются от чувствительных клеток спинномозговых ганглиев, которые переключаются на пучковых клетках задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток переходят по серому веществу на противоположную сторону и достигают переключательных ядер таламуса.
4. Дорсальный спиномозжечковый путь Флексинга начинается нейронами спинномозговых узлов, переключается на клетках ядра Кларка. Аксоны не переходят на противоположную сторону, и, достигая продолговатого мозга, через нижнюю ножку мозжечка вступают в ипсилатеральную (той же стороны) половину мозжечка.
5. Вентральный спиномозжечковый путь Говерса также начинается нейронами спинномозговых узлов, затем переключается на клетки ядра промежуточной зоны. Аксоны переходят на противоположную сторону и поднимаются до верхних отделов ствола, где вновь перекрещиваются и вступают в ипсилатеральную половину мозжечка по его верхним ножкам.
К нисходящим путям относятся:
1. Латеральный и вентральный кортикоспинальные (пирамидные) пути; начинаются эти пути от пирамидных нейронов нижних слоев моторной зоны коры. Они проходят через белое вещество больших полушарий, основание ножек среднего мозга, по вентральным отделам Варолиева моста и продолговатого мозга в спинной мозг. Латеральный путь перекрещивается в нижней части пирамид продолговатого мозга. Заканчивается на нейронах основания заднего рога. Вентральный путь пересекает пирамиды продолговатого мозга, не перекрещиваясь. Перед вступлением в передний рог серого вещества соответствующего сегмента спинного мозга, волокна этого пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов контрлатеральной стороны.
2. Руброспинальный путь начинается от красных ядер среднего мозга, перекрещивается на уровне среднего мозга. Волокна заканчиваются на нейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.
3. Тектоспинальный путь берет начало от клеток четверохолмия среднего мозга и достигает мотонейронов передних рогов.
4. Оливоспинальный путь образован аксонами клеток олив продолговатого мозга, которые достигают мотонейронов спинного мозга.
5. Вестибулоспинальный путь начинается от вестибулярных ядер продолговатого мозга и заканчивается на клетках передних рогов.
6. Ретикулоспинальный путь связывает ретикулярную формацию ствола головного мозга со спинным мозгом.
Помимо этих путей имеются внутренние, локальные пути, соединяющие сегменты различных уровней спинного мозга между собой.
3.2. Рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга формируется в пределах двигательного пула (двигательным пулом считается группа нейронов, находящихся в различных ядрах и сегментах спинного мозга, но объединенных функционально), а не сегмента спинного мозга. Это связано с тем, что в иннервации одной поперечно-полосатой мышцы принимают участие многие мотонейроны, разбросанные по нескольким сегментам спинного мозга, но объединяющиеся в функциональную единицу – двигательный пул.
В состав рефлекторной дуги входят как чувствительные, так и двигательные нейроны. Эта связь возникла на разных этапах эволюции и представляет часть цепи обратной связи. Благодаря подобному механизму переключения нервных импульсов сокращение мышцы зависит от силы импульсов, поступающих в двигательные пулы из двигательных ядер спинного мозга, а не только от величины предложенной нагрузки, т.е. силы раздражения.
При раздражении рецепторов рефлекторные сигналы по афферентным нервам поступают в первую очередь на вставочные нейроны задних столбов спинного мозга, которые переключают импульсы исключительно на мелкие мотонейроны передних столбов, передающие по спинномозговым нервным волокнам импульсы для воздуждения интрафузальных мышечных веретен. Их сокращение приводит к растяжению мышечной трубки и возбуждению ее первичного (аннулоспирального) рецептора. Импульсы, возникшие в этой трубке и уловленные первичным рецептором, передаются по чуствительному нервному волокну непосредственно для возбуждения крупных мотонейронов передних столбов спинного мозга, иннервирующих только экстрафузальные мышечные волокна. После сокращения мышцы (экстрафузальных мышечных волокон) возбуждение первичного рецептора (вследствие снятия растяжения мышечной трубки интрафузальными волокнами) ослабевает и наступает постепенное затухание возбуждения крупных мотонейронов. Этот рефлекторный механизм постоянно координируется механизмом торможения.