ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ХОД ЭМБРИОГЕНЕЗА

Любе воздействие, нарушающее нормальный ход эмбриогенеза, может вызвать пороки развития зародышей. Примерно половина всего числа зародышей не доживает до рождения. У большинства обнаруживаются аномалии на очень ранних стадиях. Такие зародыши не могут имплантироваться в стенку матки. Другие имплантируются, но не могут укрепиться в стенке матки настолько, чтобы беременность была успешной. Почти 90% эмбрионов, абортированных до месячного возраста, являются аномальными. Развитие многих зародышей человека нарушается рано. Примерно 5% всех родившихся детей имеют явные уродства. Одни из них не опасны для жизни, другие представляют собой тяжелые отклонения от нормы. Наука о врожденных аномалиях называется тератологией. Факторы, вызывающие аномалии, называются тератогенами.

Тератогены действуют в течение определенных критических периодов. Для любого органа наиболее критическим периодом является время его роста и образования специфических структур. Разные органы имеют различные критические периоды. Например, сердце формируется между 3 и 4 неделями. Мозг и скелет чувствительны к вредным воздействиям постоянно, начиная с 3-ей недели после зачатия до конца беременности.

Существует очень много тератогенов. Одни факторы вызывают генные мутации. Ионизирующая радиация, действие некоторых лекарственных препаратов приводят к разрыву хромосом и изменению структуры ДНК. Некоторые вирусы обладают тератогенным эффектом. У женщин, перенесших краснуху в первой трети беременности, в каждом из 6 случаев рождаются дети с катарактой, пороками сердца и глухотой. Чем раньше вирус краснухи поражает беременную женщину, тем больше риск, что пострадает зародыш.

Тератогенным действием обладают простейшие из класса споровиков – токсоплазма гонди. Если мать больна токсоплазмозом, то токсоплазмы через плаценту могу проникнуть в зародыш и вызвать поражения мозга и глаз. Многие лекарства способны вызывать уродства. Так, применение хинина может привести к глухоте. Очень слабый транквилизатор талидомид, широко применявшийся в 60-х годах, может вызывать уродства, при которых длинные кости конечностей либо отсутствуют, либо резко деформированы, в результате чего формируются конечности, напоминающие плавники тюленя.

Значительное вредное влияние на развивающийся эмбрион оказывают алкоголь и курение. При употреблении алкоголя в количестве более 50-85 г в сутки у детей наблюдается отставание в физическом и психическом развитии. У женщин-злостных курильщиц (выкуривающих 20 и более сигарет в день) часто рождаются дети с меньшей массой тела, чем у некурящих. Курение значительно понижает количество и подвижность сперматозоидов в семенниках у мужчин, которые выкуривают не менее 4 сигарет в день.

Многие искусственно созданные вещества, применяемые в хозяйстве, также обладают тератогенным эффектом, особенно пестициды и ртутьсодержащие органические вещества.

Большое влияние на развивающийся эмбрион оказывает состояние здоровья матери. Одной из причин врожденных пороков можно считать гипоксию. Она тормозит формирование плаценты, развитие зародыша и в ряде случаев приводит к развитию врожденных пороков и гибели плода. Неполноценное питание матери, дефицит микроэлементов, приводят к развитию пороков ЦНС, гидроцефалии, искривлению позвоночника, порокам сердца и т.д.

Эндокринные заболевания у беременной женщины нередко приводят к самопроизвольным абортам или нарушениям дифференциации органов плода, определяющим высокую раннюю детскую смертность. Тератогенный эффект доказан для сахарного диабета.

Зависимость состояния здоровья детей от возраста родителей известна. Например, врожденные пороки опорно-двигательной и дыхательной систем несколько чаще наблюдаются у детей юных матерей, чем у детей матерей в возрасте 22-35 лет. У матерей в возрасте старше 35 лет рождается больше детей с множественными пороками, в том числе ЦНС. Установлено, что появление у плода расщелин губ, нёба, ахондроплазии зависит от возраста отца.

К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение близнецов. Различают одно- и разнояйцевых близнецов. Если полное раздвоение зародыша произошло на стадии двух бластомеров или на стадии гаструлы, то рождаются нормальные однояйцевые близнецы из одной зиготы, имеющие одинаковый генотип, пол и похожие друг на друга. Реже наблюдается расщепление зародыша не на две, а на большее число частей (полиэмбриония).

Разнояйцевые близнецы образуются в результате одновременного созревания двух или большего числа яйцеклеток и почти одновременного оплодотворения. Они могут быть разного пола и похожи друг на друга не больше, чем дети в одной семье.

Иногда рождаются сросшиеся близнецы. Их называют сиамскими по названию страны в Юго-Восточной Азии, где в 1811 году родились два сросшихся брата. Сросшиеся близнецы всегда однояйцевые. Образование их может происходить путем неполного разделения зародыша и путем срастания двух и более однояйцевых близнецов на ранних стадиях развития. Иногда один из близнецов является лишь придатком другого.

К аномалиям развития у человека можно отнести атавизмы, то есть проявление признаков далеких животных предков (чрезмерное оволосение, сохранение хвоста, добавочные молочные железы и пр.).

Лекция 21. Постнатальный онтогенез человека.

Постнатальное развитие начинается после рождения человека. В постнатальном онтогенезе выделяют три основных периода: ювенильный (от лат. iuventios – юный) – до полового созревания, зрелый – взрослое половозрелое состояние, старческий – до смерти.

Индивидуальный возраст человека устанавливают на основании качественных и количественных морфофункциональных изменений, происходящих в онтогенезе. У человека отмечается гетерохронность (разновременность) сроков биологического, социального и психического развития. В связи с этим в онтогенезе выделяют несколько несовпадающих возрастов, наиболее важные из которых биологический и хронологический.

Биологический возраст выражается степенью морфофизиологической зрелости организма и не всегда совпадает с хронологическим возрастом, определяемым количеством прожитых лет или месяцев. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки созревания и старения проявляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, возрастные проявления даже одного признака подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям. Поэтому для корректной оценки биологического возраста следует использовать батарею тестов, проводя совокупную оценку одновременно многих признаков, закономерно изменяющихся в процессе жизни. Например, для определения биологического возраста у детей и подростков оценивают скелетную, зубную и половую зрелость, а в пожилом и старческом возрастах – ряд функциональных проб.

Постнатальный онтогенез разделяют на отдельные периоды. Первые попытки периодизации онтогенеза принадлежат античным ученым. В отечественной биологии популярна схема возрастной периодизации, утвержденная в 1965 г. Следует понимать условность возрастной периодизации протекающего непрерывно онтогенеза, каждый его период несет в себе черты пройденного и зачатки будущего.

Схема возрастной периодизации онтогенеза человека

1. Новорожденные – от рождения до 10 дней.

2. Грудной возраст – 11 дней – 1 год.

3. Раннее детство – 1-3 года.

4. Первое детство – 4-7 лет.

5. Второе детство – 8-11 лет (ж), 8-12 лет (м).

6. Подростковый возраст – 12-15 лет (ж), 13-16 лет (м).

7. Юношеский возраст – 16-20 лет (ж), 17-21 лет (м).

8. Зрелый возраст:

I период – 21-35 лет (ж), 22-35 лет (м);

II период – 36-55 лет (ж), 22-60 лет (м).

9. Пожилой возраст – 56-74 года (ж), 61-74 года (м).

10. Старческий возраст – 75-90 лет.

11. Долгожители – от 91 года.

Каждый период онтогенеза характеризуется своими особенностями.

Новорожденные. По уровню биологической зрелости новорожденных разделяют на доношенных (39-40 недель) и недоношенных (28-38 недель и менее). Кроме того, необходимо учитывать размеры тела новорожденных. Доношенными считают новорожденных с массой тела не менее 2500 г и длиной тела не менее 45 см. Недоношенные дети отличаются повышенной смертностью, поэтому они нуждаются в особом уходе. На размеры тела новорожденных влияют многие факторы, в том числе количество беременностей и родов у женщины, возраст и размеры тела родителей, состояние их здоровья, условия жизни, питание.

После родов ребенок полностью утрачивает непосредственную связь с материнским организмом и переходит к автономному существованию в абсолютно новой среде обитания. В первые часы жизни происходит приспособление организма ребенка к новым условиям. В первые 7-10 дней жизни ребенка производится вскармливание его молозивом.

Грудной возраст.В этом возрасте дети растут наиболее быстро за весь период постнатального онтогенеза. При нормальном развитии к году длина тела увеличивается примерно в 1,5 раза, а масса утраивается. С 6 месяцев начинается прорезывание первых молочных зубов. К году – полутора годам закрываются роднички на голове. К концу периода ребенок переходит к самостоятельному передвижению.

Раннее детство.После года жизни темпы роста ребенка заметно снижаются. В этом возрасте быстро прогрессируют психическое развитие ребенка, речь и память. Ребенок начинает ориентироваться в пространстве. К двум годам заканчивается прорезывание всех молочных зубов.

Первое детство.С 6 лет начинается прорезывание первых постоянных зубов. Быстро развиваются умственные способности. В конце периода (6-7 лет) у многих детей отмечают некоторое ускорение роста – первый ростовой скачок.

Возраст до 7 лет называют также периодом «нейтрального детства», поскольку в это время мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме тела.

Второе детство.В это время выявляются половые различия в размерах и форме тела, и начинается ускоренный рост в длину, темпы которого выше у девочек. Примерно в 10 лет девочки опережают мальчиков по длине и массе тела, ширине плеч. К концу периода у девочек начинается половое созревание, связанное с усиленной секрецией половых гормонов. У девочек оно наступает примерно на 2 года раньше, чем у мальчиков. В среднем к 12-13 годам у обоих полов заканчивается смена зубов (за исключением третьих моляров).

Подростковый (пубертатный) период.Основноесобытиеэтого этапа – половое созревание организма. У обоих полов под влиянием половых гормонов развиваются половые органы, появляются вторичные половые признаки. Наиболее четким показателем полового созревания женского организма является менархе (первая менструация). Кроме того, отмечается резкое увеличение скорости роста – пубертатный спурт (второй ростовой скачок). Ежегодные прибавки длины тела могут достигать 10-12 см. Особенно быстро растут мальчики и в 13,5-14 лет они опережают девушек по показателям физического развития. Обычно к концу периода размеры тела составляют 90-97% своей окончательной величины. В подростковом периоде происходит перестройка основных функциональных систем организма, показатели которых достигают нередко дефинитивных (окончательных) значений.

Юношеский возраст. В это время в основном завершаются ростовые процессы, все системы организма достигают морфофункциональной зрелости. Организм готов к выполнению репродуктивной функции.

Зрелый возраст.В этом периоде форма и строение тела изменяются незначительно. После 30 лет все физиологические показатели постепенно снижаются. Между 30 и 50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшаться.

СТАРЕНИЕ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ

Необходимо разделять понятие старение и старость.

Старение представляет собой универсальный и закономерный биологический процесс, характеризующийся разновременностью, постепенностью и неуклонным прогрессированием, ведущий к постепенному снижению адаптационных возможностей и жизнеспособности индивида и в конечном итоге определяющий продолжительность его жизни. Старость – это завершающая стадия онтогенеза, наступающая в результате процесса старения.

Наука о старости – геронтология (греч. geron – старец, logos – наука) выясняет основные биологические и социальные закономерности старения и дает рекомендации о продлении жизни. Гериатрия – учение о нормализации физиологических процессов в старости и лечении заболеваний, появляющихся преимущественно в старческом возрасте.

Процесс старения захватывает все уровни структурной организации особи – от молекулярного до организменного. Старость наступает в пострепродуктивном периоде онтогенеза и характеризуется определенными внешними и внутренними признаками. Морфологические проявления старения: изменение осанки и походки, уменьшение длины тела, снижение массы мозга, поседение и выпадение волос, изменение эластичности кожи и образование морщин, выпадение зубов и атрофия челюстей и т.д. Функциональные проявления старения: снижение работоспособности, изменение состава тела, пониженное гормонообразование, уменьшение активности ферментов, ослабление иммунитета, падение остроты зрения и слуха, повышение артериального давления, концентрации глюкозы и холестерина в плазме крови и т.д. Генетические проявления старения: повышение частоты хромосомных нарушений при мейозе, нарушение проницаемости ядерных мембран, замедление темпов синтеза белков. Психологические проявления старения: ослабление памяти и внимания, избирательный характер памяти, нарушения цикла «бодрствование-сон», идеализация прошлого и негативизм по отношению к настоящему, изменения характера от слезливости до сварливости.

Различают физиологическую и преждевременную старость. Физиологическая старость связана с хронологическим возрастом. Согласно отечественной периодизации онтогенеза, людей в возрасте 60-74 лет считают пожилыми, 75-90 лет – старыми, старше 90 лет – долгожителями. Скорость нарастания и выраженность изменений в процессе старения находятся под генетическим контролем. Максимальная продолжительность жизни – видовой признак. Условия жизни и наследственность влияют на процесс старения. Преждевременное старение связано с влиянием многих социальных факторов и различными болезнями, в том числе наследственными (прогериями).

Средняя продолжительность жизни человека – непостоянная величина и зависит не столько от биологических факторов, сколько от социальных. Она обусловлена множеством факторов: инфекционными болезнями, детской смертностью, войнами, экономическими катастрофами, экологическими условиями, образом жизни и т.п.

Естественная продолжительность человеческой жизни может достигать 120 лет и более. В увеличении продолжительности жизни большая роль принадлежит профилактической медицине. У людей, как правило, жизнь обрывается преждевременно в результате болезней, несчастных случаев и других причин.

Всего известно более 200 теорий старения. Основные из них:

1. Эндокринная. В конце XIX века французский физиологи Броун-Секар развил учение о том, что в процессе старения важную роль играют половые железы. Он пришел к данному выводу на основании опытов, показывавших, что жизненный тонус стареющих организмов повышается после инъекции вытяжек из семенников. Сторонники теории в 20-х годах прошлого века проводили операции по «омоложению», пересаживая семенники молодых животных старым. Это временно стимулировало жизнедеятельность организма, и создавалось впечатление омоложения, однако старческие признаки вскоре появлялись вновь.

2. Микробиологическая теория И.И. Мечникова. Он классифицировал старость на физиологическую и патологическую. Мечников считал, что старость у людей обычно наступает преждевременно, то есть является патологической. По его мнению, в организме под влиянием внутренней интоксикации прежде всего страдают нервные клетки. Главный источник интоксикации – толстый кишечник, где происходят гнилостные процессы. Для их прекращения Мечников рекомендовал употреблять в пищу кислое молоко. Мечников в своей теории не рассматривал сущность старения, а лишь его причины.

3. Теория И.П. Павлова о роли ЦНС. Павлов выяснял причины старения, отмечая, что нервные потрясения и продолжительное нервное перенапряжение вызывают преждевременное наступление старости. Он создал учение об охранительном торможении – нормальном физиологическом механизме. Оно имеет непосредственное отношение к проблеме старения и долголетия.

4. Согласно программным гипотезам, старение детерминировано генетически. Эти гипотезы основываются на том, что в организме функционируют своеобразные «часы», в соответствии с которыми происходят возрастные изменения, механизм которых не ясен.

Современные представления о механизмах старения связаны с накоплением мутационных генов, приводящих к синтезу дефектных белков. Изменения на молекулярном уровне приводят к функциональным нарушениям на более высоких уровнях организации.

Единой теории старения еще не создано, однако общепризнано, что причина старения связана с возрастными изменениями в течение всей жизни на всех уровнях организации. В целом старение приводит к прогрессивному повышению вероятности смерти. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что оно делает неизбежной смерть организма. Смерть представляет собой универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении. Без смерти не было бы смены поколений – одного из главных условий эволюционного процесса.

Онтогенез заканчивается смертью организма. Под смертью понимают необратимое прекращение функций организма. Естественная смерть наступает в глубокой старости вследствие изнашивания организма и постепенного угасания всех его функций. Такая смерть наблюдается редко, так как даже в глубокой старости люди чаще умирают от болезней. Преждевременная смерть бывает насильственной (в результате травмы, убийства или самоубийства) или от болезни. Скоропостижной называют смерть, наступающую неожиданно, как бы среди полного здоровья. Чаще всего такая смерть возникает вследствие внезапного нарушения кровообращения головного мозга или сердца.

У человека различают также клиническую и биологическую смерть. Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения и дыхания. Но большинство клеток и органов остаются еще живыми. Клиническая смерть обратима, если она длится не более 6-7 минут. На этом основана реанимация. После этого времени начинаются необратимые процессы в коре головного мозга.

Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима и связана с прекращением самообновления, гибелью клеток. Первой погибает кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки миокарда и т.д. Биологическая смерть – длительный процесс. Благодаря этому возможно изъятие внутренних органов для поддержания их жизнедеятельности вне организма и пересадки в другой организм. На этом основана трансплантология.

Лекция 22. Регенерация.

Регенерация (от лат. regeneratio – возрождение) – процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность. Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Физиологической регенерацией называют восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма. Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место при эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, то есть в сформированном организме.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Она является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление. Этот вид регенерации присущ организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных. На внутриклеточном уровне примером физиологической регенерации являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Ее значение особенно велико для так называемых «вечных тканей», утративших способность к регенерации путем деления клеток, например, нервной ткани.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновления эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой оболочки кишечника, клеток крови и пр. Это так называемая пролиферативная регенерация – восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации – крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Такие ткани называют «лабильными». Например, эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 суток. Клетки паренхиматозных органов (печени, почек, надпочечников) обновляются значительно медленнее. Ткани этих органов условно считают «стабильными».

В физиологической регенерации выделяют 2 фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Репаративная регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Повреждающими факторами являются механические травмы, действие ядов, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, действие бактериальных организмов.

Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, например, у губок и кишечнополостных. известны примеры восстановления больших участков организма, состоящих из комплекса органов, например, восстановление ротового конца у гидры, морской звезды из одного луча. Широко распространена регенерация отдельных органов, например, конечности у тритона, хвоста у ящерицы, глаз у членистоногих.

Существует несколько способов репаративной регенерации: заживление эпителиальных ран, эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную и компенсаторную гипертрофии.

Эпидермальное заживление раны у млекопитающих, когда поверхность раны заживает с образованием корки, проходит следующим образом. Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса в глубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, однако они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно падает. После этого наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану.

Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Для первой характерны заживление раны и разрушение поврежденных структур. Прогрессивная фаза сопровождается процессами роста и морфогенеза. При эпиморфозе не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Есть несколько разновидностей атипичной регенерации. Гипоморфоз – регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Например, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиповидная структура вместо конечности. Гетероморфоз – появление иной структуры на месте утраченной. Например, у членистоногих на месте антенны могут развиться конечность или глаз. Встречается образование дополнительных структур, или избыточная регенерация. Например, после надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает образование двух голов или более.

Морфаллаксис – регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Пример – восстановление целой планарии из одной двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь уменьшенных размеров, которая затем растет. Морфаллаксис осуществляется без митозов.

Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Пример – регенерация печени млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. При этом внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Функция печени также возвращается к норме.

Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Например, гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфоузлов при удалении селезенки.

Последние два способа отличаются местом регенерации, но механизмы их одинаковы: гиперплазия и гипертрофия.

Восстановление отдельных мезодермальных тканей (мышечная и скелетная) называют тканевой регенерацией. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница. Регенерация путем индукции происходит в определенных мезодермальных тканях в ответ на действие специфических индукторов, которые вводят внутрь поврежденной области. Этим способом удается получить полное замещение дефекта костей черепа после введения в него костных опилок.

Регуляция регенерационных процессов осуществляется при участи нервной системы. При тщательной денервации конечности во время ампутации эпиморфная регенерация полностью подавляется. Установлено, что для начала регенерации решающим является число нервных волокон. Тип нерва роли не играет. Влияние нервов на регенерацию связывается с трофическим действием нервов на ткани конечностей.

Получены данные в пользу гуморальной регуляции регенерационных процессов. После введения нормальным животным сыворотки или плазмы крови от животных с удаленной печенью, у первых наблюдалась стимуляция митотической активности клеток печени. Напротив, при введении травмированным животным сыворотки от здоровых животных получали снижение количества митозов в поврежденной печени.

Способность к регенерации не имеет однозначной зависимости от уровня организации животного, хотя замечено, что более низко организованные животные обладают лучшей способностью к регенерации наружных органов, например, гидры, планарии, кольчатые черви, иглокожие, асцидии. Из позвоночных наилучшей регенерационной способностью обладают хвостатые земноводные. Способность же к регенерации внутренних органов значительно выше у теплокровных животных. У человека может регенерировать эпителиальная, мышечная, соединительная ткани, периферические нервы. Чаще всего регенерация у млекопитающих приводит к заживлению ран, что препятствует проникновению болезнетворных микробов в организм. Знание процессов регенерации необходимо в хирургической практике.

Лекция 23. Биоритмы.

В любом явлении окружающей нас природы есть строгая ритмичность – повторяемость процессов (день и ночь, зима и лето, прилив и отлив и пр). ритмичность биологических процессов – одно из основных свойств живой материи. Любое биологическое явление, любая физиологическая реакция периодичны. Функциональные системы организма – ритмические системы.

Биологические ритмы – это эволюционная форма адаптации, определяющая выживаемость живых организмов. Выработанная в результате эволюции временная последовательность взаимодействия различных функциональных систем организма с окружающей средой способствует согласованию разных ритмических биологических процессов и, таким образом, обеспечивает нормальную жизнедеятельность целостного организма.

Нарушение этого согласования приводит к поломке регуляторных физиологических механизмов организма, к возникновению отклонений - болезненных состояний. Четкий ритм энергетических процессов обеспечивается последовательностью взаимодействия многочисленных физиологических и биохимических реакций. Точность, с которой каждый организм придерживается свойственного ему ритма, привела к возникновению понятия «биологические часы».

В повседневной жизни человека окружают многочисленные процессы и явления, способствующие наилучшему согласованию ритмов организма с ритмами окружающей среды. Периодичность жизненных процессов связана со сменой дня и ночи, с чередованием света и темноты, с суточными колебаниями температуры и влажности воздуха, барометрического давления, напряженности электрического и магнитного полей Земли, космического излучения. На ритмические жизненные явления оказывает влияние распорядок нашей производственной и бытовой деятельности.

Важное значение имеет не только регулярное чередование труда и отдыха, сна и бодрствования, но и организация учебного процесса в школе и вузе, быта в доме, колебания интенсивности городского шума, освещения улиц, а также совпадение ритма каждого индивидуума с общим ритмом жизни коллектива.

Биологические ритмы выявлены на всех уровнях организации жизни, начиная от простейших биохимических реакций в клетке и заканчивая сложными поведенческими актами. Каждая клетка, каждый организм имеет свой собственный «рабочий ритм». Рабочие ритмы связаны друг с другом на основе суточного ритма с периодом около 24 часов (циркадный ритм).

Суточный ритм является основным. У всех людей он приблизительно совпадает, однако внутри суточного ритма чередование некоторых периодов и их длительность имеют широкие пределы колебаний. Так, у каждого человека свои собственные, не похожие на другие ритмы работы сердца и других органов, ритмы нервной деятельности, ритмы сна и др. С ними связаны периодические колебания дыхания и температуры тела, сердечной деятельности и картины крови, работа органов пищеварения и выделения. В различное время суток изменяется ощущение боли, способности видеть, запоминать, ощущать вкус и запах, восприимчивость к болезням, чувствительность к шуму, психическим травмам, страху и т.д. Периодическим циклам подчиняются выработка ферментов, время репродуцирования клеток и протекание биохимических процессов, а также процесс размножения, ритмы рождения и смерти.

Биологическая значимость смены дня и ночи велика и является частью самих жизненных процессов. Адаптация к смене дня и ночи имеет генетическую основу. Суточный ритм физиологических функций организма наиболее ярко выражен в периодах бодрствования и сна, в необходимости смены периодов активной деятельности и покоя. Во время сна происходит восстановление биоэнергетических ресурсов организма, предохраняющих мозг и другие ткани от истощения.

Сохранение энергетического баланса на определенном уровне в течение суток обеспечивается за счет ритмических колебаний температуры тела. Суточная динамика температуры тела имеет волнообразный характер с максимальным значением периода близким к 18 часам и самым низким уровнем между 1 и 5 часами ночи. У человека диапазон колебаний температуры составляет не более 1 градуса.

Длительное проживание людей в определенном часовом поясе формирует биологический ритм, соответствующий интенсивности жизненных процессов в течение суток. Собственный внутренний ритм под влиянием внешних условий может несколько измениться. Однако организм всегда тяжело переносит переналадку. Быстрый перелет человека в другие часовые пояса, особенно с большой разницей во времени, нарушает биологический ритм. В организме возникают болезненные ощущения: головная боль, перепады кровяного давления, состояние слабости, усталости, расстройство сна, снижается работоспособность. Полная адаптация к новым биологическим ритмам наступает после длительного пребывания в иных условиях смены дня и ночи.

Для жизнедеятельности организма и его выживания в постоянно изменяющейся окружающей среде требуются координация и регуляция сложных и разнообразных процессов, протекающих в организме. Некоторые процессы регуляции протекают быстро, в течение долей секунды, другие длятся часами. Они нуждаются в постоянной корректировке, обеспечивающей приспособление – тончайшую связь различных элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой. Сохранение ритмичности функций организма – основа сохранения его гомеостаза и оптимальной жизнедеятельности.

Бурный технический прогресс, появление сложных видов трудовой деятельности постоянно нарушают привычный ритм жизни человека, предъявляя особенно серьёзные требования к его нервно-психической сфере. Нервно-эмоциональное напряжение, обусловленное темпами современной жизни, ведет к существенным нарушениям регуляции функций организма человека, прежде всего к нарушению систем, обеспечивающих психофизиологическую стабильность организма, возможность его активного функционирования.

Рассогласование биологических ритмов приводит к неврозам и неврозоподобным состояниям. Нарушение биологических закономерностей жизнедеятельности человека вызывает неизбежные социальные последствия.

Биоритмы необходимо учитывать при лечении и предупреждении различных заболеваний. Например, установлено, что определенную роль в увеличении частоты приступов при стенокардии, гипертонической болезни, бронхиальной астме играет снижение уровня физиологических функций в ночное время. Тромбоз мозговых сосудов, инсульт, инфаркт миокарда чаще возникают ночью. Причиной более частого возникновения инфаркта миокарда в ночное время является изменение ночью уровня протромбина и других компонентов свертывающей системы крови.

Для успешного лечения больных необходимо учитывать время применения в течение суток различных фармакологических веществ, биостимуляторов, физиотерапии, лечебной физкультуры и т.д.

Экспериментально подтверждено, что в определенное время суток (23 часа) организм в 2 раза чувствительнее к гистамину, чем в утренние часы. При введении антигистаминного препарата в 7 часов эффект длится около 14 часов, а при введении в 19 часов – только 6 часов. На людей с сердечно-сосудистыми заболеваниями один препарат в 4 часа утра действует в 40 раз сильнее, чем в другое время суток. При диабете введение инсулина в 4 часа утра оказывает наиболее сильное действие.

Суточному ритму подчинена работа всего человеческого организма как единой, сложной саморегулирующейся системы. Благодаря этому обеспечивается приспособление к изменяющимся во времени условиям внешней среды (так, физиологическая подготовка организма к активной деятельности начинается до пробуждения, а подготовка ко сну – задолго до засыпания).

Кроме суточного ритма, существуют недельный, сезонный ритмы, ритмы, связанные с изменением магнитного поля Земли, и другие. Самочувствие людей связано также с природными ритмами, в формировании которых основное значение имеет обращение нашей планеты вокруг Солнца, смена времен года. Соответственно меняется температура, влажность воздуха, длительность светового дня, интенсивность солнечной радиации и многие другие природные процессы, которые особенно контрастны в умеренных широтах.

С сезонными ритмами связана чувствительность и устойчивость организма к различным внешним воздействиям: ионизирующим излучениям, кислородному голоданию, токсичным веществам, инфекциям. Содержание общего белка в сыворотке крови увеличивается зимой, а летом быстро нарастает усвоение кальция и фосфора. Отмечена неуравновешенность настроения и повышение функций эндокринных желез в переходные сезоны года.

Синхронизация биологических ритмов с природными циклами важна для нормального функционирования организма современного человека и адаптации его к окружающей среде. Чередование повышения и расслабления функциональной активности организма определяет так называемый собственный внутренний ритм. Каждый из ритмов синхронизован с остальными ритмами в единый ритм жизни, который обусловливается наследственными и внешними факторами. Внутренние ритмы накладывают существенные отличия на восприимчивость организма к факторам среды.

Внешняя среда постоянно изменяется (внешние ритмы), что нередко вызывает несовпадение внутреннего и внешнего ритмов – десинхроноз, разлад, нарушение гомеостаза в результате несоответствия потребности в функциональной активности для органов и организма в целом и готовностью структур этих органов обеспечить данную функцию.

Внутренний ритм необходимо максимально щадить. Тем не менее как одно из важных приспособлений к беспрерывно меняющимся условиям внешней среды во всех живых организмах выработалось свойство постепенно усваивать изменившийся ритм внешних воздействий и подстраивать к нему внутренний ритм.

Человек, соблюдая целесообразный режим жизнедеятельности, лучше приспосабливается к окружающим условиям, организм легче переключается на новый вид деятельности, что обеспечивает более эффективное ее выполнение.

При организации режима труда и отдыха необходимо учитывать биоритмы, которым подчинена вся природа. Часть людей встает с восходом солнца и проявляет высокую работоспособность утром («жаворонки»), а другая часть просыпается поздно и активна во второй половине суток («совы»). При составлении режима дня необходимо соблюдать чередование умственной и физической работы, не забывая о своих биоритмах, часах повышенной работоспособности.

Для полноценного отдыха человек должен спать в среднем 7,5-8 часов в сутки. Часы, предназначенные для сна, нельзя рассматривать как резерв времени, который можно использовать для других целей. Напряженную умственную работу необходимо прекращать за 1,5 часа до отхода ко сну, так как она создает в коре головного мозга очаги возбуждения, что приводит к плохому засыпанию, ситуативным сновидениям и плохому самочувствию после пробуждения. В то же время следует учитывать, что жесткие рамки режима труда и отдыха приводят к стрессу.

Лекция 24. Вопросы эволюции.

Эволюция – это процесс исторического развития органического мира от древних до современных форм жизни. Сущность эволюции – образование новых видов из предшествующих, при этом один вид может разделиться на два, либо превратиться в другой вид. Эволюция – это феномен, неподвластный прямому наблюдению.

Главное в эволюционных теориях – это представление о механизмах эволюции. Существуют различные точки зрения по этому вопросу. Первая, исторически наиболее ранняя, состоит в том, что эволюции не было. Все многообразие живых организмов – результат акта творения. Эта теория называется креационизм (от лат. creatio – творение). Креационизм возник из представлений основных религий, где сотворение мира описано как результат творческой деятельности Бога или высшего разума.

Другие точки зрения основаны на отрицании божественного начала в процессе возникновения и развития жизни на Земле. Первые попытки формулирования эволюционных взглядов относятся ко временам античности (Эмпедокл). Однако до XIX века целостных эволюционных теорий создано не было.

В 1809 г. была опубликована эволюционная концепция Жана-Батиста Ламарка. Он обратил внимание на то, что в природе часто невозможно строго отделить какой-либо вид от соседних видов, поскольку они соединены множеством переходных. Отсюда Ламарк сделал вывод, что виды лишь кажутся неизменными в течение относительно небольших промежутков времени, тогда как в более крупном историческом масштабе они постоянно изменяются, превращаясь один в другой. Способность к прогрессивным изменениям обусловлена внутренне присущей всему живому тенденции к совершенствованию. По мнению Ламарка, превращения и изменения видов целиком обусловлены воздействием факторов внешней среды. Строение органов зависит от того, подвергаются ли они упражнениям (то есть функционально активны), либо, напротив, они длительное время не упражняются. В первом случае эти органы развиваются, во втором – атрофируются. Эта идея влечет за собой признание наследования признаков, приобретенных в поколениях, причем наследования большинством особей. Иного пути закрепления результатов упражнений и неупражнений органов нет. Ламарк утверждал такое наследование, и этот механизм стал генетической основой его теории. Идея наследования приобретенных признаков оказалась ошибочной. Тем не менее теория Ламарка дала объяснение наблюдениям, касающихся эволюции, и предложила механизм эволюционного процесса.

Наиболее полное объяснение эволюционного процесса дала теория Чарлза Дарвина, изложенная им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1858). Вначале он доказал, что наблюдаемое многообразие пород домашних животных – следствие искусственного отбора, производимого человеком в своих интересах. Он считал, что процесс, сходный с искусственным отбором, происходит в природе, и назвал его естественным отбором. Материалом для отбора служат только передаваемые по наследству изменения. Однако в природе нет селекционера, подобного человеку. Поэтому в качестве движущего фактора эволюционного процесса Дарвин предложил борьбу за существование – конкуренцию между особями разных видов и особенно – внутривидовой конкуренцию. Внутривидовая конкуренция основана на различиях между особями одного вида. Особи, обладающие признаками, которые в конечном итоге позволят им оставить большое потомство, распространяют свои полезные признаки на большое число особей данного вида. Поэтому главный результат действия естественного отбора – приспособленность организма к условиям обитания. Другой результат действия естественного отбора – образование новых видов путем постепенного накопления наследственных изменений, которым особенно благоприятствует географическая изоляция. Таким образом, с помощью действия естественного отбора можно объяснить поразительное разнообразие животного и растительного мира Земли.

Дарвин не знал о работах Менделя и для него был неразрешим вопрос о том, каким образом благоприятные признаки выживших особей могут сохраняться в потомстве, не исчезая при скрещивании обладателей этих признаков с особями, несущими иные признаки.

Дальнейшим развитием дарвиновской теории стала синтетическая теория эволюции, созданная в середине ХХ столетия трудами нескольких выдающихся мыслителей. Российский ученый С.С. Четвериков в 1926 г. положил начало синтеза генетики и дарвинизма. Он выявил и описал основные закономерности популяционного разнообразия, мутационный процесс в естественных условиях и развитие популяций. Четвериков показал, что большинство вновь возникающих рецессивных мутаций при отсутствии отбора могут длительно сохраняться в гетерозиготном состоянии. Из этого резерва наследственной изменчивости отбор может черпать признаки (аллели), необходимые в данный момент для популяции. Согласно синтетической теории важнейшими факторами эволюции являются мутации и естественный отбор.

Российский генетик Ю.А. Филипченко разделил эволюцию на два процесса – микро- и макроэволюцию. Первая происходит на уровне популяций и может завершиться образованием нового вида. Макроэволюция происходит на уровнях родов и других высших таксонов. Между ними нет принципиальных различий, то есть макроэволюционные явления представляют собой интегрированное выражение микроэволюционных (популяционно-генетичес-ких) процессов. Эволюция протекает в отдельных случаях неравномерно, длительно, через множество промежуточных форм. Поскольку эволюция происходит на основе мутаций, поставляющих материал для возникновения новых признаков, а мутации возникают случайно, то и эволюционный процесс носит ненаправленный характер, то есть не устремлен к какой-либо цели. Синтетическая теория эволюции больше направлена на объяснение многообразия живого мира и приспособленности организмов к окружающей среде, чем на объяснение эволюции от клетки к человеку.

Имеются эволюционные концепции, альтернативные дарвинизму. Например, в 1922 г. российским ученым Л.С. Бергом выдвинута теория номогенеза (от греч. nomos – закон), согласно которой эволюция протекает на основе закономерностей, которые являются внутренне присущими свойствами материи. Сторонники номогенеза утверждают, что в микрочастицах уже заложен весь план будущей эволюции живой материи.

ВИДЫ И ПОПУЛЯЦИИ

Вид – основная таксономическая единица в системе живых организмов. Для вида характерны следующие признаки: способность к образованию плодовитого потомства при скрещивании, общность фенотипических признаков и генетической конституции составляющих его особей, ареал, нескрещиваемость в природных условиях особей разных видов, что позволяет сохранить его генофонд.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида при скрещивании обмениваются наследственным материалом. В результате достигается нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение признаков вида в ряду поколений. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов, распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд вида. Генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Вид состоит из популяций. Под популяцией (от лат. populus – народ) понимают совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющих определенный ареал, внутри которого происходит панмиксия (свободное скрещивание). Популяция отделена от соседних совокупностей данного вида определенной степенью давления среды, или иными формами изоляции. В конечном счете структура популяции может рассматриваться как оптимально сложившийся вариант взаимоотношения вида и среды обитания.

Различают экологические и генетические характеристики популяции. Экологически популяция характеризуется размерами ареала, численностью особей, возрастным и половым составом. Генетически популяция характеризуется ее генофондом. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (полиморфизм), генетическое единство и динамическое равновесие доли особей с разными генотипами. Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Генетическое единство популяции обеспечивается достаточным уровнем панмиксии.

Анализ поведения генов в панмиктической популяции проведен в 1908 г. независимо друг от друга английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Они полагали, что генетическая структура популяций на протяжении поколений стабильна, и поэтому существует механизм, поддерживающий равновесие аллелей (генов) в популяции.

Например, рассмотрим распределение пары аллельных генов, локализованных в аутососмах, в популяции со следующими характеристиками:

- она бесконечно велика по численности;

- изолирована от других популяций того же вида;

- в ней происходит полная панмиксия;

- мутационный процесс практически отсутствует;

- структура генотипов не влияет на плодовитость и жизнеспособность, поэтому роль отбора сведена к минимуму.

В таком случае, какова бы ни была начальная частота аллелей, в ряду поколений соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками меняться не будет. Так как каждая половая клетка содержит единственную аллель, то и частота данной аллели в последующем будет равна частоте половых клеток, несущих эту аллель. Допустим, что соотношение доминантных и рецессивных аллелей будет одинаковым и равным 0,5. Построив решетку Пеннета, убедимся, что в F₁ соотношение генотипов будет 0,25 АА : 0,5 Аа : 0,25 аа.

В следующем поколении частота образования гамет с доминантной и рецессивной аллелями тоже будет равновероятна, то есть 0,5 А и 0,5 а. В таком случае, если свободное скрещивание сохранится, относительная частота разных генотипов не изменится, и такая же картина генетической структуры популяции будет сохраняться в последующем. Аналогичные закономерности будут наблюдаться и в тех случаях, когда исходные частоты аллелей неодинаковы. Формула Харди – Вайнберга, отражающая частоту генов в популяциях, имеет следующий вид: (p+q)² =1, или p² + 2pq + q² =1, где p² – частота гомозиготного потомства по аллели А; 2pq – частота гетерозигот Аа; q² - частота гомозиготного потомства по аллели а. Аллели А и а присутствуют в популяции с частотами p и q, сумма которых равна 1.

Формула Харди – Вайнберга дает возможность рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяциях; она пригодна и для случаев, когда генетические локусы представлены множественными аллелями. Эта формула описывает условия генетической стабильности популяций. Популяцию, генофонд которой не меняется в ряду поколений, называют менделевской. Генетическая стабильность менделеевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в этих условиях приостанавливается дейтвие естественного отбора. В природе менделеевские популяции не встречаются.

Лекция 25. Факторы эволюции.

Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генофонда популяции. События и процессы, приводящие к изменению генофонда, называют элементарными эволюционными факторами. Основными факторами эволюции являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде различных мутаций происходит постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей, то есть к разнообразию содержания биологической информации. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал – основа действия других факторов эволюции.

Популяционные волны (волны жизни). Так называют периодические либо непериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Например, размеры популяции зайца растут при снижении давления на них со стороны популяций хищников. Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует потребление жертвы – зайца. Деятельность человека также влияет на численность многих видов. Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории. При этом некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. Они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть популяций остается за пределами обычного ареала вида. Обычно они вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной чреде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Изоляция – ограничение свободы скрещивания организмов. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций и популяционных волн. Изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности. Различают три вида изоляции: географическую, биологическую и генетическую.

Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида. Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов – использование в качестве хозяина организмов разных видов. Этологическая изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, пения самок и самцов из разных популяций. При физической изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. Все эти формы изоляции снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания. Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот сразу после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Естественный отбор заключается в преимущественном выживании наиболее приспособленных к условиям среды особей, оставляющих большее число потомков. Эта приспособленность генотипически обусловлена и обеспечивает возможность закрепления результатов отбора в поколениях. Как эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.

Различают несколько форм отбора. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение ранее возникших видовых особенностей. Он устраняет все уклонения от нормы, не имеющие значения в данных условиях. Движущий отбор, напротив, способствует перестройке популяции. Его результат – преобладание какого-либо из ранее немногочисленных уклонений и элиминации особей, составлявших прежде норму. Дизруптивный отбор расчленяет популяцию на две или несколько форм и устраняет промежуточные формы. Дестабилизирующий отбор сопровождается глубокой перестройкой многих морфологических и физиологических признаков организма. Он основан на изоляции особей с явными уклонениями в сторону доместикации. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, –отрицательным.

Селективная ценность генотипов определяется коэффициентом отбора. Например, на каждые 100 особей, произведенных организмами с доминантными генами, гомозиготы по рецессивным генам дают 99 потомков. Если селективную ценность первых принять за 1, то для вторых она будет 0,99. Коэффициент отбора S представляет собой разницу этих величин – 0,01. Если при разных генотипах выживаемость и плодовитость особей будут одинаковыми, то S = 0. Если же один из генотипов будет вызывать полную стерильность или гибель организмов, то S = 1.

В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой адаптивной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях – по пути специализации (аллогенез).

Лекция 26. Популяционная экология человечества.

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих определенную территорию и свободно вступающих в брак. Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Популяции из 1500 – 4000 людей называют демами, численностью до 1500 человек – изолятами. Изоляты сохраняются до настоящего времени. Генофонды популяций людей продолжают испытывать действие элементарных эволюционных факторов, однако социальность человека вносит в эти процессы определенную специфику.

Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов по всем основным показателям. В настоящее время давление мутационного процесса на генофонд человечества, по-видимому, усиливается благодаря росту индуцированных мутаций (особенно под влиянием ионизирующего излучения). Результатом является повышение частоты злокачественных заболеваний.

Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Вначале определяющей была географическая изоляция, длительное пребывание в которой позволило сформироваться некоторым антропологическим особенностям представителей малочисленных народов: своеобразный рельеф ушной раковины у бушменов, исключительное развитие бороды у айнов и т.д. Сохранение высокого уровня генетической изоляции двух популяций, проживающих на одной территории, способствуют некоторые социальные факторы (например, различия в вероисповедании). В настоящее время происходит расширение круга брачных связей в связи с возросшей миграцией населения. Следствием этого является разрушение многовековых изоляционных барьеров.

Ранее высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов. Генетико-автоматические процессы, или дрейф генов, приводят к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной. Пример – распространение особой формы карликовости с многопалостью, наследуемой по аутосомно-рецессивному типу, у членов секты амишей (Пенсильвания, США). Последствия дрейфа генов заключаются в неравномерном распределении по группам населения Земли некоторых наследственных заболеваний. Изменение генетического состава популяции вследствие дрейфа генов приводит к гомозиготизации индивидуумов. При этом чаще фенотипические последствия оказываются неблагоприятными.

Специфика действия естественного отбора в популяциях человека состоит в том, что в результате смены биологических факторов исторического развития социальными отбор утратил функцию видообразования. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и сохранения наследственного разнообразия. Результатом действия стабилизирующей формы естественного отбора является большая смертность недоношенных и переношенных младенцев по сравнению с доношенными. Резус-конфликт является примером действия естественного отбора против гетерозигот. При резус-отрицательном фенотипе матери (dd) резус-положительный плод всегда гетерозиготен (Dd). Это означает, что со смертью такого индивидуума из генофонда популяции удаляется равное количество доминантных и рецессивных аллелей локуса «резус». При неравенстве исходных частот удаляемых из генофонда аллелей такой отбор приводит к постепенному снижению доли более редкого из них. В европейской популяции таковым является рецессивная аллель d. Подсчитано, что снижение его частоты с 15 до 1% путем отбора против гетерозигот потребует 600 поколений, или около 15 000 лет.

Отбор против гомозигот действует в большинстве популяций людей по аллелям аномальных гемоглобинов. Например, ребенок, умирающий от серповидно-клеточной анемии, является гомозиготным по аллели S. Каждая такая смерть устраняет из генофонда популяции аллели одного вида. Это приводит к сравнительно быстрому снижению изменчивости по соответствующему локусу. Во многих популяциях людей частота аллелей аномальных гемоглобинов, в том числе и S, не превышает 1%. Высокая частота аллелей HbS в некоторых районах планеты обусловлена действием контротбора – сильного положительного отбора гетерозигот HbAHbS благодаря их высокой сопротивляемости малярии. Результатом наложения различных векторов отбора является формирование и поддерживание генофондов человеческих популяций в оптимальном адаптивном состоянии для местных условий. Благодаря социально-экономическим преобразованиям и прогрессу медицины влияние естественного отбора на генетический состав популяций людей прогрессивно снижается.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Человечеству свойствен высокий уровень наследственного разнообразия, что проявляется в исключительном многообразии фенотипов. Люди различаются между собой морфологическими, функциональными, биохимическими признаками. Например, известно, что не менее 30% генов, контролирующих у человека синтез ферментных и других белков, имеют несколько аллельных форм. Частота встречаемости разных аллелей одного гена варьирует. Вариабельность распространения аллелей в популяциях людей зависит от действия элементарных эволюционных факторов.

Все многообразие вариантов белков, отражающее разнообразие аллелей в генофонде человечества, можно разделить на две группы. К одной из них относятся редкие варианты, встречающиеся повсеместно с частотой менее 1%. Появление их объясняется исключительно мутационным процессом. Вторую группу составляют варианты, обнаруживаемые относительно часто в избранных популяциях. Например, из более чем 130 вариантов гемоглобина у человека только 4 (C, D, E и S) обнаруживаются в некоторых популяциях в высокой концентрации.

К межпопуляционным различиям в концентрации определенных аллелей приводит стабилизирующая форма естественного отбора. Например, неслучайное распределение по планете аллелей эритроцитарных антигенов системы АВ0 предположительно обусловлено различной выживаемостью лиц разных групп крови в условиях частых эпидемий особо опасных инфекций. Так, области сравнительно низких частот аллели I⁰ и относительно высоких частот аллели I^В в Азии примерно совпадают с очагами чумы.

В естественных условиях в силу воздействия на фенотипы организмов комплекса факторов отбор происходит по многим направлениям. В результате формируются генофонды, сбалансированные по набору и частотам аллелей, обеспечивающие в данных условиях достаточную выживаемость популяций. Например, люди с группой крови 0 более восприимчивы к чуме, чем люди с группой В. Туберкулез легких у них лечится с большим трудом, чем у лиц с группой крови А. Вместе с тем лечение больных сифилисом людей с группой крови 0 быстрее вызывает переход болезни в неактивную стадию. Для лиц с группой крови 0 вероятность заболеть раком желудка, раком шейки матки, ревматизмом, ишемической болезнью сердца, холециститом и желчно-каменной болезнью примерно на 20% ниже, чем для лиц с группой крови А.

Генетический полиморфизм является основой меж- и внутрипопуляционной изменчивости людей. Она проявляется в неравномерном распределении по планете некоторых заболеваний, тяжести их протекания в разных человеческих популяциях, разной степени предрасположенности людей к определенным болезням, индивидуальных особенностях развития патологических процессов, различиях в реакции на лечебное воздействие. Генетическое разнообразие долго было препятствием успешному переливанию крови. В настоящее время оно же создает большие трудности в решении проблемы трансплантации органов и тканей.

Подобно животным, наследственное разнообразие снижает реальную приспособленность популяций людей. Существует определенный генетический груз, снижающий выживаемость некоторых генотипов. При наличии неблагоприятных аллелей и их сочетаний примерно половина зигот, образующихся в каждом поколении людей, в биологическом плане несостоятельна. Такие зиготы не участвуют в передаче генов следующему поколению. Около 15% зачатых организмов гибнет до рождения, 3% – при рождении, 2% – непосредственно после рождения. 3% людей умирают, не достигнув половой зрелости, 20% не вступают в брак, примерно каждый десятый брак бездетен.

Неблагоприятные последствия генетического груза в виде рецессивных аллелей, если они не приводят к гибели организма, проявляются в снижении ряда важных показателей состояния индивидуума, в частности его интеллектуальных способностей (близкородственные браки).

Лекция 27. Закономерности макроэволюции.

ТИПЫ ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП

В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции – аллогенез и арогенез.

При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему их уровень организации остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны – совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций – локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Например, в отряде насекомоядных млекопитающих есть несколько экологических групп, приспособленных к обитанию в разных экологических условиях – наземные, земноводные и роющие формы.

Арогенез – такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты строения называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Например, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.

Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному образу жизни, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации. Нередко и новая, более простая, адаптивная зона дает возможность широких идиоадаптаций к не менее разнообразным условиям обитания в ней, то есть обеспечивает аллогенез.

ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП

Существуют две элементарные формы филогенеза – филетическая и дивергентная эволюция. Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одной филогенетической линии, эволюционирующей во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды многих животных организмов (слона, лошади и пр.), в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм.

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой формы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды.

Оба типа эволюции протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство. Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные экологические задачи они решают похожим способом. В этом случае конвергентные адаптации возникают на разной генетической основе, затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп. Пример конвергенции – форма тела и особенности локомоции в воде у разных позвоночных (хрящевых и костных рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных).

Другая форма соотносительной эволюции (параллелизм) реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов. Пример параллелизма – эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях.

Эволюция любого типа в целом приводит к всесветному расселению живых организмов разного уровня организации. Анализируя эволюцию различных таксонов, можно убедиться в том, что некоторые из них находятся в состоянии расцвета, в то время как другие вымирают. Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критериями которого являются:

- увеличение количества представителей соответствующей группы;

- расширение ареала распространения;

- активизация видообразования в роде.

Явление, противоположное биологическому прогрессу (биологический регресс) свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют. Примеры – латимерия, гаттерия, гинкго. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся млекопитающие и птицы, в состоянии регресса – земноводные и рептилии. Состояние биологического прогресса может быть обусловлено как аро- и аллогенезом, так и морфофизиологическим регрессом.

ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП

1. Правило необратимости эволюции. Эволюция является необратимым процессом и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. В некоторых случаях за счет отдельных мутаций возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы.

2. Правило прогрессивной специализации. Филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации.

3. Правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Например, прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, происходит от неспециализированных африканских приматов с полуназемным образом жизни. Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.

СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА

Филогенезом (от греч. phylon – род, племя и …генез) называют историческое развитие мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп. Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах. Карл Бэр сформулировал в 1828 г. закон зародышевого сходства – эмбрионы животных имеют общее сходство в пределах типа, начиная с самых ранних стадий развития. Позднее Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Эрнст Геккель и Фридрих Мюллер открыли биогенетический закон, окончательно сформулированный в 1866 г., согласно которому онтогенез каждой особи есть краткое повторение филогенеза вида, к которому относится данный организм. Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков называют рекапитуляциями. Различают морфологические (повторение структур) и физиолого-биохимические рекапитуляции (повторение особенностей функционирования и ферментных систем). Например, в эмбриогенезе человека отмечены хорда, закладка жаберных щелей, плавательные перепонки и пр. Из биохимических рекапитуляций можно отметить выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на заключительных этапах развития – мочевой кислоты.

Онтогенез является основой филогенеза. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

Различают несколько типов изменений онтогенеза.

1. Ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примеры – роговые образования во рту головастиков, облегчающие им питание растительной пищей, зародышевые оболочки, плаценту с пуповиной у зародышей млекопитающих. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства.

2. Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают филэмбриогенезы, различают три их типа. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. Примеры – появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе человека. Девиации – уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером является развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале оно рекапитулирует стадию трубки, двух- и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для рептилий, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и типичной только для млекопитающих. Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Примеры – развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

3. Гетерохронии – отклонения времени закладки органов. Они приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии, которые оказываются полезными. Пример – более ранняя дифференцировка переднего мозга у млекопитающих, существенно опережающая развитие других отделов мозга.

4. Гетеротопии – изменения места развития органов. Подобно гетерохрониям, они контролируются отбором. Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Например, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания – легкими.

Все изменения онтогенеза, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

РУДИМЕНТЫ И АТАВИЗМЫ

Рудименты (от лат. rudimentum – зачаток, первооснова) – недоразвитые органы, практически утратившие в процессе филогенеза свои функции по сравнению с гомологичными органами предковых форм. Они не имеют никакого значения или имеют ничтожно малое значение для процессов жизнедеятельности, но у эволюционных предшественников человека они были хорошо развиты и функционировали. Анатомы насчитывают около 90 рудиментарных образований у человека, например, скупой волосяной покров, наличие третьего коренного зуба, мышцы, двигающие ухо, небные валики, бугорок в верхней части наружного уха, копчик, аппендикс. Интересен поведенческий рудимент в виде способности новорожденных детей современного человека бессознательно цепляться за внешние предметы и фиксироваться на них.

Некоторые рудиментарные образования бывают развиты достаточно сильно. В частности, ими объясняют возникновение атавизмов. Атавизм (от греч. atavus – предок) – появление у отдельных особей данного вида признаков, существовавших у отдаленных предков, но утраченных в процессе эволюции. Первичный волосяной покров плода человека (лануго) обычно исчезает к моменту рождения, но отмечены случаи, когда он сохраняется на всю жизнь и сильно разрастается. «Волосатые люди» отмечены в хрониках многих народов. Довольно часто встречаются добавочные молочные железы (до 5% случаев). Обычно они располагаются ниже нормальной пары. Этот атавизм отмечен и у человекообразных обезьян. Появление у ребенка добавочных желез связано с незарастанием более чем двух сосков из 8-10 пар, имеющихся у плода в возрасте 6 недель. Атавизмом является наличие хвоста в виде нароста в области крестца, образования фиброзного строения (без позвонков) или с позвонками. На трупах человека патологоанатомы отмечают наличие мышц выпрямителей и сгибателей хвоста примерно в 10% случаев. Гены, отвечающие за атавистические признаки, сохраняются в генофонде в процессе эволюции, но действие их при нормальном онтогенезе блокировано.

Лекция 28. Основы антропогенеза.

Антропология – наука, изучающая изменчивость человека в пространстве и во времени, факторах и закономерностях этой изменчивости. Антропогенез – раздел антропологии, изучающий происхождение и эволюцию, исторический процесс становления человека. Антропогенез качественно отличается от эволюции других организмов, так как в нем действовали не только биологические, но и социальные факторы.

Представления о естественном возникновении человека от обезьяноподобных предков в результате эволюции существовали еще в глубокой древности. Первая научная гипотеза была предложена Ж.Б. Ламарком. Он допустил происхождение человека от древних человекообразных обезьян в результате их перехода к прямохождению. Стадный образ жизни способствовал развитию речи. Основную роль в доказательстве животного происхождения человека сыграла книга Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871), в которой изложено огромное число систематизированных фактов из разных областей биологии, получающих свое естественно-научное обоснование только в случае признания развития человека от ствола древних обезьян. Дарвин подчеркивал, что современные человекообразные обезьяны не могут рассматриваться как предки человека, являясь лишь нашими «двоюродными братьями».

Дарвин считал, что происхождение человека от древних человекообразных обезьян связано с естественным и половым отбором, то есть биологическим наследованием. Значение социальных факторов, на которые обратил внимание Дарвин, было рассмотрено Ф. Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1896). В работе показано, что наряду с действием такого биологического фактора, как естественный отбор, происхождение и эволюция человека связаны с влиянием социальных факторов. Трудовая деятельность и стадный образ жизни привели к возникновению речи, а впоследствии – к формированию человеческого общества. Орудия труда являются и основным способом передачи социального опыта, то есть лежат в основе новой, социальной формы наследования, которую Дарвин не рассматривал.

Современный человек относится к типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, подклассу плацентарных, отряду приматов, подотряду человекоподобных приматов, секции узконосых обезьян, надсемейству человекообразных обезьян, семейству гоминид, роду человек, виду человек разумный – Homo sapiens.

Доказательства животного происхождения человека

1. Рудименты и атавизмы.

2. Сходство зародыша человека с зародышами низших классов позвоночных (закон Бэра).

3. Морфофизиологическое сходство с современными человекообразными обезьянами. Для них характерны развитая мимика, ласки детенышей, высшая нервная деятельность, способность к использованию орудий. Они ходят на двух ногах, не имеют хвоста. У человека и высших приматов общие паразиты, 4 группы крови системы АВ0, общие болезни, сходство хромосом (из 23 хромосом 13 идентичны таковым у шимпанзе). Белки человека и шимпанзе сходны на 92%.

Отличия человека от животных

Человек – социальное существо, производящее орудия труда и использующее их для воздействия на природу. Он имеет высокоразвитый мозг, обладает мышлением, сознанием, членораздельной речью и рядом анатомических особенностей, возникших в связи с трудовой деятельностью, свойственной только человеку. Отличия связаны с направлением эволюции. Человек и человекообразные обезьяны – две ветви отряда приматов, которые в сравнительно недавнее время отделились от общего филогенетического ствола.

Для человека характерны следующие отличительные признаки:

1. Приспособление к прямохождению. Позвоночник приобрел S-образную изогнутость, стопа – куполообразную форму. Это главные приспособления, обеспечивающие амортизацию ударов и сотрясений тела при ходьбе, прыжках, что важно для защиты головного мозга. Большой палец ноги выполняет функцию опоры. Таз шире, он принимает на себя давление органов в вертикальном положении. Грудная клетка плоская, сжата с боков, в связи с давлением, которое внутренние органы оказывают на ребра вследствие горизонтального положения туловища при ходьбе. Последствия прямохождения связаны с ограничением быстроты передвижения, затрудненными родами, гипертонией, остеохондрозом и грыжами позвоночника, варикозным расширением вен на нижних конечностях, плоскостопием.

2. Наличие гибкой кисти – органа труда, приспособленного к сложным движениям. Кисть человека специализирована как хватательный орган, способна к «точному зажиму»; большой палец противопоставлен остальным, благодаря чему очень подвижен. У человека руки короче ног.

3. Хорошо развит мозг. У человека сильно развиты лобные, теменные и височные доли, где находятся главнейшие центры высшей нервной деятельности. Для человеческого мозга характерны меньшая плотность упаковки нейронов в коре и большее количество глиальных клеток, обеспечивающих нормальное функционирование нейронов. Поверхность мозга – 1250 см³. Поверхность коры в лобном отделе вдвое больше, чем у высших обезьян. Благодаря этому возникли речь, отвлеченное мышление, сознание.

4. Ослабление челюстного аппарата – уменьшение размеров челюстей и зубов, изменение формы зубной дуги, формирование подбородочного выступа.

5. Кожа, лишенная шерсти, стала гигантским рецепторным полем, способным приносить в мозг дополнительную информацию. Это послужило фактором интенсивного развития мозга. «Полысение» кожи – последняя биологическая предпосылка для становления человека как творческого социального существа.

Основные этапы эволюции человека

По современным представлениям, расхождение эволюционных ветвей современных человекообразных обезьян и человеческой линии произошло в Восточной Африке в период от 8 до 5 миллионов лет назад. Исходная предковая форма современных людей пока неизвестна. Непосредственными эволюционными предшественниками людей были двуногие ископаемые приматы – австралопитеки (от греч. australis – южный и pithecus – обезьяна). Впервые их ископаемые останки были найдены в 1924 г. Австралопитеки обитали в Восточной и Южной Африке около 6 – 1 миллионов лет назад. Череп австралопитеков меньше, чем у современных высших приматов. Их челюсти имели крупные коренные зубы, короткие клыки и резцы. Сочленение челюстей говорит о том, что они жевали боковыми движениями, а не как обезьяны. Объем мозга составлял 450-550 см³. Австралопитеки, обитатели саванн, были приспособлены к двуногому хождению, о чем свидетельствовали особенности их скелета. Ходили они почти вертикально. Существовали три группы австралопитеков (ранние, грацильные и массивные), включающие 6-8 видов. Наиболее интересен австралопитек афарский, предположительно являющийся предком рода Homo. Они имели массу тела 25-50 кг, самцы были крупнее самок. Наряду с растительной пищей австралопитеки употребляли и мясо. Кисть имела большой палец, противостоящий остальным, что могло свидетельствовать об использовании орудий для добывания пищи. Охотились они чаще всего, нанося удары своим жертвам в левый висок, что предполагает лучшее владение правой рукой. Для охоты австралопитеки объединялись в стада и общались с помощью звуков. Для разделывания добычи нужны были специально оборудованные орудия труда. В результате естественного отбора те особи, которые смогли сделать орудия труда, обработать их, получили преимущество перед остальными.

В 1960 г. в Африке в Танзании был найден череп существа, жившего 2-1,5 миллиона лет назад, более близкого к человеку, чем австралопитеки. Этот вид был назван человеком умелым – Homo habilis. Эти примитивные люди отличались от австралопитеков дальнейшим увеличением объема черепа, строением костей таза, связанным с прямохождением. Объем мозга человека умелого составлял приблизительно 700 см³. Лицевая часть черепа укорочена, а зубы уменьшены. При раскопках в этом слое обнаружены также примитивные каменные орудия из гальки. Это может служить несомненным доказательством появления человека. В 1972 г. в Восточной Африке были найдены останки еще одной разновидности ископаемых гоминид – человека рудольфского (Homo rudolfensis). Сейчас оба этих вида считают первыми представителями рода Человек на планете.

На смену первым людям пришли архантропы (древнейшие люди). Так называют сборную группу гоминид, обитавших в Африке и Азии примерно 1,6-0,1 миллиона лет назад. Большинство архантропов принадлежали к виду человек прямоходящий (Homo erectus). Архантропы отличались значительным морфологическим разнообразием. Среди них различают несколько форм, наиболее известные из которых питекантропы и синантропы.

Костные останки питекантропа были найдены в 1891 г. на острове Ява. По черепной крышке установлено, что объем мозга питекантропа достигал 900 см³, а строение бедренной кости свидетельствовало о прямохождении. Питекантроп характеризовался низким, очень покатым лбом, с резко выраженным надбровным валиком, имел массивную челюсть. Подбородочный выступ отсутствовал. Они изготавливали орудия труда, жили стадами, использовали огонь, питались мясной и растительной пищей. Трудовая деятельность, стадный образ жизни, потребление мясной пищи способствовали дальнейшему развитию мозга.

В 1918 г. в Китае недалеко от Пекина были обнаружены многочисленные костные останки – черепа и челюсти от 40 особей. Они принадлежали более поздней форме архантропов – синантропам. Мозг синантропов имел больший объем, чем у питекантропов (до 1200 см³). Лоб менее покатый, челюсти не столь массивны. Лицевая часть черепа уменьшена по сравнению с мозговой. Исходя из строения черепа, ученые предполагают, что синантропы обладали примитивной речью.

Эволюция архантропов направлялась биологическими факторами, включающими жесткий естественный отбор и внутривидовую борьбу за существование.

Преемниками архантропов стали палеоантропы (древние люди). Основную их часть составляли неандертальцы, жившие примерно 300-40 тысяч лет назад. Впервые останки неандертальцев были обнаружены в 1848 г. в Гибралтаре. Позднее они были найдены по всей территории Старого Света.

Неандертальцы имели скошенный лоб, лицо с широко расставленными глазами, крепкие зубы, слабо развитый подбородочный выступ. Присутствовал сплошной надглазничный валик. Рост неандертальцев достигал 165 см. их тело было обильно покрыто волосами. Объем мозга составлял 1500 см³. средние и передние отделы височных долей хорошо развиты.

Ученые предполагают, что неандертальцы были неоднородной группой. Существовали ранние и поздние неандертальцы. Первые обладали большой физической силой, имели хорошо развитую мускулатуру, объединялись в небольшие группы, что позволяло им жить и охотиться в суровых условиях ледникового периода. Поздние неандертальцы были физически более слабыми. У них был менее развит надбровный валик, имелся более высокий лоб, а также подбородочный выступ, что свидетельствовало о развитии речи, более тонкие челюсти, высокий свод черепа. Для успешной охоты им необходимо было общаться. Появлению членораздельной речи предшествовало использование отдельных звуков. Неандертальцы могли разводить огонь, изготавливать разнообразные орудия труда и сооружать жилища. Все эти навыки требовали памяти, в связи с чем увеличивался объем мозга, но логически мыслить они еще не могли.

Ископаемые люди современного типа (неоантропы) появились в верхнем палеолите (около 140-120 тысяч лет назад). Их называют кроманьонцами – по местности Кро-Маньон во Франции, где в 1868 г. были обнаружены их останки. Кроманьонцам были свойственны крупные размеры черепа, развитые лобные доли, отсутствие надглазничных валиков, хорошо развитый подбородочный выступ. Их рост составлял до 180 см, объем мозга – 1400 см³. для кроманьонцев характерны более продолжительное детство, что можно определить по прорезыванию зубов, возможность обучения в детстве, наиболее совершенные формы общественной организации. Продолжала совершенствоваться орудийная деятельность, наряду с каменными появляются и орудия из других материалов (костей, дерева и т.п.).

В верхнем палеолите возникло искусство: появились пещерная живопись и скульптурные изображения. Общество находилось на стадии матриархата. Существовал первобытно-общинный строй, для которого характерна родовая организация. На этом этапе на эволюцию человека в большей степени оказывали влияние социальные факторы, чем биологические.

Движущие факторы антропогенеза

Движущими факторами антропогенеза являются основные факторы эволюции органического мира.

К биологическим факторам относятся борьба за существование, естественный отбор, наследственная изменчивость, мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция. Благодаря им у человекообразных обезьян произошел ряд морфофизиологических изменений. В результате выработалась вертикальная походка, разделились функции руки и ноги и т.д.

Большую роль в происхождении человека сыграли не только биологические, но и социальные факторы – трудовая деятельность, общественный образ жизни, сознание, мышление, речь.

Движущей силой эволюции человека была трудовая деятельность, производство материальных благ и орудий производства. Процесс антропогенеза связан с переходом обезьяноподобного предка к трудовой деятельности. Начальным этапом этого процесса стало прямохождение, освобождение рук.

Человек способен не только применять орудия труда, но и производить их, изменяя предметы природы, приспосабливая их к своим потребностям. Человек имеет орган труда – руку. Она же является и продуктом труда. Труд способствовал сплочению членов первобытного общества. Совместное существование и труд привели к возникновению социальных отношений и потребовали появления средств общения (речи). Развитие головного мозга, мышления и сознания стимулировали совершенствование труда и речи.

Естественный отбор осуществлялся не только по физической силе, он благоприятствовал становлению прогрессивных человеческих особенностей: умения производить орудия труда, подавлять агрессивные инстинкты, способностям делиться пищей, защищать детей и стариков, принимать участие в коллективных действиях (охоте).

Уровень развития трудовой деятельности зависел от физической организации, особенностей высшей нервной деятельности: способности к концентрации внимания, обучению. Люди, обладавшие этими качествами, оставляли многочисленное потомство. Детская смертность, вследствие коллективной заботы о потомстве, была меньше. Следовательно, происходил групповой отбор в пользу человеческих признаков.

На стадии древних людей проявлялись социальные закономерности, влияющие на их развитие. Они были более выражены у неандертальцев, у которых быстро совершенствовалась техника изготовления орудий, увеличивался мозг, но лобные доли были развиты недостаточно. У неоантропов имели место рост интеллекта, обогащение духовного мира, развитие производства. Гуманные альтруистические тенденции, развившиеся в процессе общественного труда, были важным фактором в становлении человека разумного. Большую роль играла не внутривидовая борьба, а взаимопомощь.

Общественный труд сделал человека независимым от природы, отбор перестал быть фактором эволюции, и биологическая эволюция прекратилась. С возникновением человека как социального существа биологические факторы эволюции ослабили своё действие, и ведущее значение в развитии человечества приобрели социальные факторы.

Социальная эволюция развивалась на основе биологической. Человек – часть биосферы и продукт эволюции. Он – биосоциальное существо. реализация генетической информации в онтогенезе в определенных условиях среды формирует генетическую конституцию человека, создаёт материальные предпосылки для развития интеллекта, мышления, культуры. Социальная информация передается со слов при обучении и определяет духовный облик индивидуума. Наследственность обеспечивает возможность восприятия социальной программы, а её реализация зависит от условий социальной среды.

Лекция 29. Введение в паразитологию.

Паразитизм (от греч. para – возле и sitos – хлеб, пища) одна из форм взаимоотношений между особями разных видов, выгодная для одного и вредная для другого вида. В случае паразитизма один из видов (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и очень часто как место обитания. Паразитизм широко распространен в природе. Приблизительно 6-7% общего числа видов животных – паразиты. Паразитические виды встречаются среди растений, грибов и животных. Есть таксономические группы, целиком состоящие из видов-паразитов – вирусы, споровики, микроспоридии, цестоды, блохи и пр.

Формы проявления паразитизма разнообразны. Паразиты могут обитать в различных органах и тканях хозяина временно или постоянно. Паразитов называют временными, нападающими на хозяина только для питания (кровососущие насекомые, клещи) или постоянными, обитающими в организме и на покровах тела хозяина большую часть жизненного цикла (цестоды, трематоды). Постоянные паразиты способны обитать в теле одного хозяина (аскарида, острица) или нескольких (печеночный сосальщик, бычий цепень). Они могут быть безусловно постоянными, если всю жизнь проводят на хозяине или внутри него (вши, чесоточный зудень). Относительно постоянные, или периодические, паразиты часть жизненного цикла проводят свободно, вне организма хозяина. Например, взрослые особи вольфартовой мухи живут свободно, а личинки паразитируют, вызывая миаз.

Различают истинный и ложный паразитизм. При истинном паразитизме взаимоотношения паразита и хозяина закономерны и эволюционно закреплены. Например, половозрелый бычий цепень обитает в кишечнике человека. Ложный паразитизм связан с тем, что некоторые свободноживущие организмы временно могут стать паразитами. Например, свободноживущая акантамеба может случайно попасть через носоглотку в мозг и вызвать тяжелое заболевание у человека.

По степени зависимости от хозяина паразиты подразделяются на факультативных и облигатных. Факультативные паразиты способны жить и размножаться самостоятельно, независимо от хозяина (синантропные мухи). Облигатные паразиты не могут размножаться вне организма хозяина, то есть без питания за счет хозяина (аскариды).

В зависимости от локализации в организме хозяина различают паразитов наружных (эктопаразитов) и внутренних (эндопаразитов). Эктопаразиты находятся на поверхности тела хозяина (блохи, вши, клещи). У них имеются специальные приспособления, позволяющие удержаться на теле хозяина. Эндопаразиты приспособились к обитанию внутри организма хозяина, в его органах, тканях и клетках. Микропаразиты (вирусы, бактерии, некоторые грибы) способны обитать внутри клеток хозяина. Макропаразиты, некоторые гельминты (аскариды, трематоды, цестоды) приспособились к обитанию в анаэробных условиях.

Известно явление сверхпаразитизма, когда сами паразиты служат хозяевами для других паразитов. Например, некоторые микроспоридии (ноземы) паразитируют в трематодах, цестодах и других паразитах. Сверхпаразиты имеют огромное экологическое значение, выполняя функции ограничения численности популяций паразитов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН

Организм хозяина представляет собой среду обитания паразита. Часто хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, локализующихся в разных органах и тканях и образующих своеобразное сообщество – паразитоценоз. Компонентами паразитоценоза могут быть простейшие, гельминты, вирусы, членистоногие и представители других групп паразитов. Между отдельными паразитами в организме хозяина складываются сложные взаимоотношения.

Определение видового состава паразитов, присутствующих в теле хозяина, имеет большое значение. Результаты взаимоотношений отражаются на состоянии здоровья организма. Процесс взаимодействия паразита с организмом хозяина может проявляться по-разному. Патогенные паразиты способны вызвать заболевание. Например, люди, страдающие аскаридозом или любым другим гельминтозом, тяжело переносят бактериальную дизентерию. Иногда наблюдается цистоносительство. Непатогенные формы заболеваний не вызывают. Патогенность паразитов определяется рядом условий: состоянием паразита, состоянием организма хозяина, условиями внешней среды.

Воздействия паразита на хозяина разнообразны.

1. Механические воздействия связаны с повреждением тканей, возникающими при контакте с органами прикрепления паразитов (присоски и крючья у цепней, ротовой аппарат у клещей и т.д.). Большое скопление паразитов (аскариды) в кишечнике может вызвать закупорку и непроходимость, а в некоторых случаях и прободение кишечной стенки.

2. Токсическое влияние связано с воздействием продуктов жизнедеятельности паразитов. Примером может служить действие слюны и других пищеварительных соков эктопаразитов, выделяемых во время питания (пиявки). Пребывание гельминтов в кишечнике человека вызывает потерю аппетита, тошноту, рвоту и другие явления, связанные с интоксикацией организма продуктами жизнедеятельности паразитов. Приступы лихорадки при малярии возникают вследствие разрыва эритроцитов и поступления в кровь продуктов диссимиляции плазмодиев.

3. Питание паразитов происходит за счет хозяев. Паразиты, в зависимости от вида и локализации, способны поглощать тканевую жидкость и кровь, нанося вред здоровью хозяина. Например, анкилостома, питаясь кровью, вызывает у человека анемию.

Наличие паразитов, как правило, не приводит к гибели хозяина (в противном случае им пришлось бы погибнуть самим). Воздействие хозяина на паразита ослабляет жизнедеятельность последнего. Ответные реакции хозяина могут быть общего характера (гуморальные) и местные (клеточные и тканевые). Гуморальные реакции представляют собой иммунный ответ, связанный с выработкой антител в ответ на поступление антигенов паразита. При некоторых паразитарных заболеваниях (лейшманиоз, трипаносомоз) вырабатывается стойкий иммунитет. При гельминтозах иммунитет относительный, поэтому возможны повторные заражения.

Клеточные реакции проявляются в увеличении размеров клетки. Эритроциты, пораженные малярийным плазмодием, крупнее нормальных. Тканевая реакция связана с образованием соединительной капсулы вокруг паразита, изолирующей его от окружающих тканей.

Процесс взаимодействия паразита и хозяина происходит в определенных условиях среды. Переутомление, голод, перегревание и т.д. ослабляют защитные силы организма. Это приводит к усилению отрицательного воздействия паразита на организм хозяина и может вызвать даже его гибель.

АДАПТАЦИЯ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Переход к паразитизму связан с возникновением различных способов адаптации у паразитов. Для паразитов характерны хорошо развитая половая система и высокая плодовитость. Например, самки аскариды откладывают до 245 тысяч яиц в сутки. Некоторые простейшие могут размножаться множественным делением.

У большинства паразитов имеются органы прикрепления к телу хозяина (присоски, крючья, хоботки и пр.). Для кровососущих характерно наличие колюще-сосущего ротового аппарата, антикоагулянтов в слюне, увеличение вместимости пищеварительной системы (клещи). Для эндопаразитов типичны защитные покровы, предотвращающие агрессивное воздействие пищеварительных соков хозяина. У некоторых паразитов происходит редукция ряда систем органов. Например, у ленточных червей отсутствует пищеварительная система.

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПАРАЗИТОВ

Для эффективной борьбы с паразитами большое значение имеет изучение их жизненных циклов. Жизненный цикл – совокупность последовательных стадий развития данного паразита от исходной фазы (яйцо, циста) до конечной (половозрелая особь). В процессе жизненного цикла изменяется среда обитания (например, личинки комара обитают в воде, а взрослые особи – в воздушной среде), способы питания, локализация в организме хозяина (плазмодий у человека сначала обитает в клетках печени, а затем в эритроцитах).

Личинки паразитов могут вести паразитический образ жизни или быть свободноживущими. Некоторые паразиты в период жизненного цикла способны менять хозяев. Хозяина, в котором паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путём, называют промежуточным. Например, человек в цикле развития малярийного плазмодия – промежуточный хозяин. Окончательным (основным, или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразиты находятся в половозрелой форме или размножаются половым путём. Например, малярийный комар в цикле развития малярийного плазмодия – окончательный хозяин.

Некоторые паразиты для завершения жизненного цикла используют двух и более хозяев различных видов. Это связано с тем, что каждая стадия завершает цикл развития в организме определённого вида. Например, в цикле развития широкого лентеца два промежуточных хозяина (циклоп и рыбы) и один окончательный (человек). Хозяев, в организме которых паразит может размножаться, накапливаться, долго сохранять жизнеспособность и расселяться, называют резервуарными. Например, таёжный клещ может быть резервуарным хозяином для вируса весенне-летнего энцефалита.

Характерная особенность паразитизма – высокая специфичность паразита, способного обитать в организме определенного хозяина. Например, человеческая аскарида становится половозрелой только в тонком кишечнике человека.

Расселение паразитов осуществляется на разных стадиях жизненного цикла. Обычно это происходит покоящимися стадиями (цистами) у простейших или яйцами и личинками у гельминтов. Иногда при перемещениях в расселении принимают участие промежуточные, окончательные или резервуарные хозяева, имеющие яйца или личинки в своем организме.

Способы передачи возбудителя различны. Некоторыми гельминтами можно заражаться через промежуточных хозяев. Например, съев рыбу, плохо обработанную термически, можно заразиться описторхозом и дифиллоботриозом.

ТРАНСМИССИВНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ

Паразит может проникать в организм хозяина через переносчиков (насекомые, клещи). Этот способ называют трансмиссивным. Например, лейшманиозом заражаются при укусе москитом.

Заболевания человека в зависимости от того, к какому типу животных или растений относится возбудитель, делят на инфекционные (бактериальные, вирусные, грибковые) и инвазионные (паразитарные). В распространении инвазионных и инфекционных болезней принимают участие кровососущие насекомые. Такие заболевания называют трансмиссивными. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные заболевания.

Облигатно-трансмиссивные заболевания передаются только через переносчика. Например, малярию передаёт малярийный комар. Факультативно-трансмиссивные заболевания могут передаваться как через переносчика, так и без него. Например, чумой можно заразиться не только через укус блох, но и при контакте, воздушно-капельным путём.

Выделяют три группы трансмиссивных заболеваний. Антропонозы – болезни, свойственные только человеку (амебиаз). Антропозоонозы – болезни, возбудители которых могут поражать как человека, так и животных. Например, таёжный клещ передаёт вирус весенне-летнего энцефалита от животных человеку и наоборот. Зоонозы – болезни, свойственные только животным (например, малярия птиц).

ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ

Большинство трансмиссивных заболеваний связано с определёнными районами, где распространены дикие животные – носители этих заболеваний. Переносчики и носители трансмиссивных заболеваний обитают среди животных, населяющих данную территорию, и находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с условиями окружающей среды. Они хорошо приспособлены к месту обитания. Природные очаги трансмиссивных заболеваний возникли в процессе эволюции и существуют независимо от человека. Попадая на территорию природного очага, человек может заразиться трансмиссивной болезнью при укусах переносчиками. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний было разработано Е.Н. Павловским.

Трансмиссивные заболевания с природной очаговостью характеризуются следующими особенностями:

- циркулируют в природе независимо от человека;

- резервуаром являются дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс;

- распространены на территории с определенным ландшафтом, климатом и биоценозом.

Компонентами природного очага являются возбудитель, резервуарный хозяин, комплекс природных условий и переносчик (для трансмиссивных заболеваний).

Примером трансмиссивного заболевания с природной очаговостью может быть клещевой возвратный тиф. Очаги его обнаружены в пустынях и полупустынях. Резервуарные хозяева – дикобразы, песчанки и др. переносчики – поселковые клещи, обитающие в норах, пещерах, заброшенных жилищах. Питаясь кровью резервуарных животных. Клещи поддерживают очаг в течение многих лет.

Возможна трансовариальная передача возбудителя, то есть передача через яйцевые клетки от одного поколения к другому. Из зараженной яйцеклетки развиваются личинки, нимфы и имаго, зараженные спирохетами, вызывающими клещевой возвратный тиф. Такой способ передачи возбудителя позволяет сохранять его длительное время. Клещи – не только переносчики, но и резервуарные хозяева возбудителя.

К транмиссивным заболеваниям с природной очаговостью относят чуму, лейшманиоз, клещевой весенне-летний энцефалит и др. к природно-очаговым заболеваниям можно отнести некоторые гельминтозы - дифиллоботриоз, описторхоз, трихинеллёз и др.

Учение о природной очаговости позволило разработать меры профилактики и защиты от этих заболеваний. Профилактика предусматривает индивидуальную защиту и уничтожение резервуарных животных.

Наука, изучающая явления паразитизма, называется паразитологией. В медицинской паразитологии выделяют следующие разделы: медицинскую протозоологию, изучающую паразитических простейших; медицинскую гельминтологию, изучающую паразитических червей; медицинскую арахноэнтомологию, изучающую переносчиков и возбудителей заболеваний, относящихся к паукообразным и насекомым.

Основные задачи медицинской паразитологии:

- изучение особенностей строения паразита на всех стадиях развития;

- изучение систематики паразита, определение его видовой принадлежности;

- определение особенностей цикла развития паразита, путей циркуляции в природе;

- изучение взаимоотношений в системе «паразит – хозяин»;

- диагностика, лечение, профилактика и ликвидация паразитов.

Лекция 30. Медицинская протозоология.

Общая характеристика типа Простейшие

К типу простейших относят более 30 тысяч видов. Простейшие широко распространены на планете. Они обитают в морях, пресных водах и почве. Многие виды приспособились к паразитированию внутри клеток, в крови и тканевой жидкости животных и человека.

Клетка простейших – самостоятельная особь, выполняющая все функции целостного организма. Она состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер, покрыта оболочкой. Части тела, простейших, выполняющие различные функции, называют органеллами. Клетка простейших имеет те же органеллы общего назначения, что и клетки многоклеточных организмов (рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи и др.). У простейших есть органеллы передвижения, питания, защиты, выделения, осморегуляции и другие.

Органеллы передвижения могут быть временными (ложноножки или псевдоподии) и постоянными (жгутики и реснички).

Цитоплазма простейших распадается на два слоя: наружный, более светлый и плотный (эктоплазма), и внутренний, содержащий многочисленные включения (эндоплазма). Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая может увеличивать толщину и плотность наружного слоя, образуя пелликулу или более прочную кутикулу.

По типу ассимиляции большинство простейших можно отнести к гетеротрофным организмам, но среди свободноживущих есть автотрофные (вольвокс) и миксотрофные организмы (эвглена зелёная).

Простейшие могут питаться частицами твёрдой пищи и иметь органеллы для их захвата, заглатывания и переваривания. У таких простейших (трихомонада) есть специальное ротовое отверстие – клеточный рот. У некоторых, кроме того, есть клеточная глотка (инфузории). У других поступление пищи может осуществляться в любой точке поверхности тела (амёбы).

Для переваривания пищи служит пищеварительная вакуоль, представляющая собой каплю жидкости, содержащую пищеварительные ферменты. Жидкость окружает пищевую частицу и вместе с ней начинает передвигаться по клетке. В процессе перемещения вакуоли пища переваривается под действием ферментов и всасывается в окружающую цитоплазму. После того как переваренная пища всосалась, пищеварительная вакуоль вместе с непереваренными остатками выбрасывается наружу в любой части тела амёбы. У инфузорий для этого имеется специальное отверстие – порошица. Если в тело одновременно поступают несколько пищевых частиц, образуется соответствующее число вакуолей.

Паразитические формы простейших питаются в основном осмотически, всасывая пищу всей поверхностью тела. Некоторые представители типа имеют хроматофоры, содержащие хлорофилл. Они способны на свету осуществлять фотосинтез (вольвокс).

Органеллы выделения представлены сократительной вакуолью. Это небольшой пузырек жидкости, который периодически сокращается, выбрасывая жидкость наружу, и вновь наполняется. У инфузорий помимо вакуолей имеются расположенные венчиком 5-7 приводящих каналов. Наполнение и сжатие вакуолей происходит ритмически. Через них удаляются излишки воды и жидкие продукты диссимиляции. Благодаря сократительным вакуолям осмотическое давление поддерживается на одном и том же уровне.

Многие простейшие имеют органеллы защиты (трихоцисты) - инфузории, чувствительные (стигмы) – эвглена, опорные образования (аксостиль) – лямблии.

Явления раздражимости у простейших проявляются в виде таксисов. Они представляют собой движения, направленные либо в сторону раздражителя (положительный таксис), либо от него (отрицательный таксис).

Существуют две основные формы размножения простейших – бесполая и половая. В основе обеих лежит процесс деления клетки. При бесполом размножении происходит митотическое деление ядра материнской особи на две равные части с образованием двух дочерних ядер или множественное деление – шизогония, при котором ядро материнской особи даёт начало нескольким дочерним ядрам. Затем тело распадается на соответствующее число дочерних клеток (особей).

Время от времени в жизненном цикле некоторых простейших происходит половой процесс в виде конъюгации или копуляции. Половой процесс сводится к слиянию двух генеративных (половых) ядер, прошедших стадию редукционного деления, содержащих гаплоидный набор хромосом, и образованию зиготы, дающей начало новому поколению.

У многих видов простейших происходит чередование форм размножения. Реализуются сложные циклы развития. Жизненный цикл – ряд следующих друг за другом стадий, которые в существовании данного вида повторяются с определённой закономерностью. Цикл развития связан с размножением и условиями обитания. Он начинается с зиготы, затем следует бесполое размножение, далее формируются половые особи. В результате полового процесса образуется зигота. У большинства простейших, особенно у паразитических форм, при этом происходит переход из одной среды обитания в другую. Сложный цикл развития имеют, например, представители класса споровиков (малярийный плазмодий).

При неблагоприятных условиях (понижение или повышение температуры, высыхание и т.д.) простейшие перестают питаться, теряют органеллы движения, округляются и покрываются толстой оболочкой. Эта стадия получила название цисты, а процесс превращения в цисту – инцистирования. В состоянии цисты простейшие сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени даже при неблагоприятных условиях. Когда условия становятся благоприятными, оболочка цисты растворяется, возобновляется движение, питание, и циста превращается в вегетативную форму. Циста – пассивная стадия в жизненном цикле простейших, а вегетативная форма – активная.

Паразитологическое значение для человека имеют следующие виды простейших:

- из класса саркодовых: 7 видов амёб, в том числе дизентерийная амёба (возбудитель амебиаза);

- из класса жгутиковых: лямблия (возбудитель лямблиоза), кишечная, ротовая и влагалищная трихомонады (возбудители трихомонозов), лейшмании (вызывают лейшманиозы), трипаносомы (возбудители трипаносомоза);

- из класса споровиков: малярийный плазмодий (возбудитель малярии), токсоплазма (вызывает токсоплазмоз);

- из класса инфузорий: балантидий кишечный (возбудитель балантидиаза).

Лекция 31. Медицинская гельминтология.

Гельминтология – один из разделов паразитологии, изучающий паразитических червей. Первые сведения о паразитических червях относятся к VI веку до нашей эры. В знаменитом папирусе Эберса, найденном в Египте и относящемся к VI веку до нашей эры, имеются сведения об аскариде и указания на то, как надо лечить глистные болезни.

Древнегреческий врач Гиппократ (V-IV века до н.э.) ввел термины «гельминты» и «аскарида». Он придавал большое значение изучению паразитических червей, писал о распространенности аскаридоза среди детей и необходимости избавления от паразитов.

Большой вклад в создание науки гельминтологии в России внес К.И. Скрябин. Им были сформулированы основные принципы борьбы с гельминтозами. Он считал, что хорошие результаты могут быть получены при систематическом проведении комплекса профилактических и лечебных мероприятий с массовым охватом населения. Комплекс мероприятий, направленных на излечение больного от гельминтоза и на предохранение внешней среды от загрязнения инвазионным материалом, по предложению Скрябина был назван дегельминтизацией. Комплекс активных методов борьбы с заразными болезнями человека, животных, растений, предусматривающий полное уничтожение возбудителей болезней на всей планете или в отдельных районах, был назван Скрябиным девастацией. Девастация предполагает уничтожение паразита как зоологического вида. Это возможно сделать только после тщательного изучения морфологии и жизненного цикла паразита.

Паразитических червей (гельминтов) относят к 4 типам (плоские, круглые и кольчатые черви, скребни). Сейчас насчитывают около 18 000 видов гельминтов. Морфология и жизненные циклы их разнообразны. Среди людей распространены гельминтозы, вызываемые паразитированием представителей типов плоских и круглых червей. В организме человека может паразитировать свыше 250 видов гельминтов. Однако широкое распространение имеет ограниченное их число. В пределах России обнаружено 67 видов гельминтов, способных инвазировать организм человека. Одновременно могут паразитировать 3 – 4 вида гельминтов. Интенсивность инвазии – это количество экземпляров отдельных видов гельминтов, находящихся у одного хозяина. Она может быть от единицы до тысячи и более. Известны случаи паразитирования свыше 150 экземпляров бычьего цепня, нескольких тысяч аскарид.

У гельминтов выработались и эволюционно закрепились приспособления к обитанию в организме хозяина. Для большинства гельминтов характерно наличие органов прикрепления, хорошо развитой половой системы, а также высокая плодовитость, покровы тела, защищающие их от вредных воздействий со стороны хозяина. Заражение гельминтами может происходить через рот, при заглатывании яиц или личинок (аскарида, острица) или через кожу (анкилостома).

Обитая в организме человека, личинки многих гельминтов могут мигрировать по органам и тканям, нанося большой вред. Половозрелые формы имеют определенную локализацию в организме человека. Гельминты могут паразитировать в любых органах и тканях человека. Кишечник – лишь наиболее частое место локализации паразита.

Гельминтов, развитие которых происходит с участием двух или более хозяев называют биогельминтами (бычий цепень, эхинококк, ришта). Гельминтов, в цикле развития которых отсутствует промежуточный хозяин, называют геогельминтами (аскарида, острица, власоглав).

Заражение некоторыми гельминтами вызывает заболевания, которые могут протекать очень тяжело и иногда заканчиваются смертью. Возможна внутриутробная инвазия.

Действие гельминтов на организм хозяина связано:

- с механическим повреждением тканей (аскариды, острицы могут быть причиной аппендицита);

- с токсическим воздействием (тошнота, рвота, снижение аппетита);

- с миграцией личинок, вызывающих аллергические реакции;

- со взаимоотношениями между гельминтами и инфекцией;

- со способами питания гельминтов.

В результате пребывания в кишечнике аскарид меняется его микрофлора. Анкилостома вызывает анемию. Хозяин в ответ на присутствие в организме гельминтов вырабатывает иммунитет. Иммунитет при гельминтозах не абсолютный, а относительный, поэтому возможны повторные инвазии.

Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Известно более 12 500 видов плоских червей. Среди них есть свободноживущие, обитающие в морских, пресных водоёмах, в почве. Большинство плоских червей ведет паразитический образ жизни.

Тип плоские черви представлен двусторонне-симметричными животными, развивающимися из трёх зародышевых листков. Их тело вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении. Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, состоящего из эпителия и трёх слоёв мышечных волокон. Их тело не имеет полости. Пространство между органами заполнено соединительной тканью – паренхимой.

Представителей данного типа отличает наличие развитых систем органов – мышечной, пищеварительной (отсутствует у класса ленточных червей), выделительной, нервной и половой. Отсутствуют кровеносная и дыхательная системы. Пищеварительная система слепо замкнута. Половая система гермафродитна и организована очень сложно.

В состав типа входит несколько классов. Паразитические формы представлены классами сосальщиков и ленточных червей. Все они являются биогельминтами.

Класс сосальщиков (Trematoda) представлен паразитическими формами, обитающими в органах беспозвоночных и позвоночных животных. Известно около 4000 видов. Форма тела – чаще листовидная. На переднем конце тела и на брюшной стороне расположены ротовая и брюшная присоски, с помощью которых сосальщики удерживаются в теле хозяина. Сосальщики резко обособлены от других плоских червей своеобразием жизненного цикла, в котором имеет место закономерное чередование поколений, способов размножения и хозяев. Сосальщики адаптировались к обитанию в самых разнообразных органах, тканях и системах – от кожных покровов и органов чувств до кровеносных сосудов.

Паразитами человека могут быть несколько представителей класса: печеночный сосальщик (возбудитель фасциолёза), кошачий сосальщик (возбудитель описторхоза), ланцетовидный сосальщик (возбудитель дикроцелиоза), лёгочный сосальщик (возбудитель парагонимоза), 3 вида шистосом (возбудителей шистосоматозов).

Класс ленточный черви (Cestoda) насчитывает около 3000 видов. Взрослые черви паразитируют в организме человека и других позвоночных животных. Тело ленточных червей (стробила) сильно вытянуто в длину (до 20 м), имеет лентовидную форму. В стробиле различают головку (сколекс), несегментированную шейку и большое количество члеников (проглоттид), постепенно отпочковывающихся от шейки. Последние проглоттиды стробилы содержат почти исключительно матку, заполненную яйцами, и рудименты остальных органов. Такие членики называют зрелыми. В процессе роста червя задние, зрелые членики постепенно отрываются, а от шейки образуются все новые, молодые проглоттиды. Ленточные черви характеризуются наличием органов прикрепления, сосредоточенных на сколексе (присосок, крючьев, ботрий), большой плодовитостью (за сутки выделяют до 5 миллионов яиц), особенностью строения кожно-мускульного мешка, связанной не только с защитной функцией, но и с питанием, так как у ленточных червей нет пищеварительной системы. Питание осуществляется всей поверхностью тела за счет пиноцитоза.

Наибольшее паразитологическое значение для человека имеют следующие виды: бычий цепень (возбудитель тениаринхоза), свиной цепень (возбудитель тениоза), эхинококк (возбудитель эхинококкоза), альвеококк (возбудитель альвеококкоза), карликовый цепень (вызывает гименолепидоз), широкий лентец (возбудитель дифиллоботриоза). Если человек поражается личинками свиного цепня (цистицерками), то развивается тяжелое заболевание цистицеркоз.

Тип Круглые черви (Nemathelmintes)

У типу круглые черви относится около 500 000 видов. Представители этого типа обитают в морях, пресных водоёмах, в почве. Многие круглые черви приспособились к паразитическому образу жизни. Они могут паразитировать в организмах растений, беспозвоночных и позвоночных животных и человека.

Тип круглые черви включает несколько классов. Наиболее важные паразиты человека принадлежат к классу собственно круглых червей (Nematoda). Развитие круглых червей происходит из трёх зародышевых листков. Стенки внутренней полости не выстланы эпителием. Имеется первичная полость тела, заполненная жидкостью, придающей всему телу упругость и обеспечивающей обмен веществ между органами, и кожно-мускульный мешок. Характерна билатеральная симметрия. Своеобразной особенностью круглых червей является то, что в состав их тела входит всегда определённое количество клеток. Это ограничивает их способность к росту и регенерации.

Тело нематод круглое в поперечном сечении, удлиненное, веретеновидное, передний и задний концы заострены. Для круглых червей характерно наличие мышечной, выделительной, пищеварительной, нервной и половой систем органов. Нематоды раздельнополы (есть самцы и самки). Пищеварительная система заканчивается анальным отверстием.

Круглые черви произошли от ресничных червей (одного из классов плоских червей).

Важнейшие паразитические нематоды человека: аскарида человеческая (возбудитель аскаридоза), острица (возбудитель энтеробиоза), власоглав (вызывает трихоцефалёз), анкилостома и некатор (возбудители анкилостомидозов), кишечная угрица (вызывает стронгилоидоз), трихинелла (вызывает трихинеллёз), ришта (возбудитель дракункулёза), филярии (вухерерия, бругия, вызывающие слоновость). Среди них есть как био-, так и геогельминты.

Личинки некоторых круглых червей, паразитирующих в теле животных (собак, кошек, свиней и др.) иногда могут осуществлять миграцию по органам и тканям человека, не развиваясь во взрослых гельминтов. Этот синдром известен как larva migrans (синдром мигрирующей личинки). Различают кожную и висцеральную его формы. Часто болеют дети. Тяжесть клинической картины зависит от длительности миграции личинок и их локализации. Основные проявления связаны с аллергизацией организма. Иногда личинки инкапсулируются. Тяжелые висцеральные формы заболевания могут заканчиваться смертью. Легкие случаи не имеют ярко выраженных симптомов.

Лекция 32. Медицинская арахноэнтомология.

Науку, изучающую паразитических паукообразных и насекомых, называют арахноэнтомологией.

Общая характеристика типа членистоногих

К типу членистоногих относят более 1,5 миллиона видов. Среди них есть виды, представляющие большой медицинский интерес. Это паразиты человека и животных, промежуточные хозяева паразитов, переносчики трансмиссивных заболеваний, ядовитые животные.

Все членистоногие развиваются из 3 зародышевых листков, имеют двубоковую симметрию. Для них характерна гетерономная сегментация – сегменты разных участков тела имеют неодинаковое строение. Сходные сегменты образуют отделы тела: голову, грудь, брюшко. Конечности членистоногих представляют многоколенчатые рычаги, соединяющиеся с телом при помощи суставов.

Характерно наличие обособленных поперечно-полосатых мышц, увеличивающих подвижность тела. Хитиновый покров защищает тело членистоногих от вредных внешних воздействий и служит для прикрепления мышц. У всех членистоногих происходит линька – сбрасывается хитиновый покров, под которым образуется новый. Членистоногие имеют смешанную полость тела (миксоцель), образующуюся во время эмбрионального развития в результате слияния первичной и вторичной полостей.

Пищеварительная система состоит из трёх отделов: переднего, среднего и заднего. Имеется железа (печень), принимающая участие в пищеварении. Органы дыхания членистоногих разнообразны. Представители подтипа жабродышащих дышат жабрами, подтипа хелицероносных – трахеями и легкими, а подтипа трахейнодышащих – только трахеями.

Кровеносная система у членистоногих незамкнутая. На спинной стороне находится сердце. Кровь течет по аорте и артериям, затем изливается в полость тела, омывает внутренние органы и снова поступает по сосудам в сердце. Функции крови выполняет гемолимфа – смесь крови с целомической жидкостью.

Органы выделения разнообразны: коксальные железы у пауков (мешковидные образования в сегментах груди), выделительные железы у ракообразных. У насекомых это мальпигиевы сосуды, представляющие собой выросты задней кишки, и жировое тело, которое также называют «почками накопления».

Нервная система имеет надглоточный нервный узел (головной мозг) и брюшную нервную цепочку. У членистоногих хорошо развиты органы чувств, есть эндокринные железы.

В большинстве своём членистоногие раздельнополы. Половая система представлена яичниками и семенниками, протоки которых расположены в брюшке или в области груди. У некоторых оплодотворение наружное, но у большинства – внутреннее.

Развитие может быть прямым и с метаморфозом – полным или неполным. При прямом развитии нет стадии личинки. Выходящие из яйца организмы похожи на родительские особи, но отличаются мелкими размерами. При развитии с полным метаморфозом из яйцевых оболочек выходит личинка, отличающаяся от взрослой особи строением и образом жизни. Личинка превращается в куколку, а затем во взрослую особь – имаго. Если развитие происходит с неполным метаморфозом, то из яйца выходит личинка, которая несколько раз линяет и превращается в имаго. Стадия куколки при этом отсутствует.

Членистоногие произошли от многощетинковых кольчатых червей.

К типу членистоногих относят подтип жабродышащих (Branchiata) с классом ракообразных (Crustacea), подтип хелицероносных (Chelicerata) с классом паукообразных (Arachnida), подтип трахейнодышащих (Tracheata) с классом насекомых (Insecta).

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ

Представители класса ракообразных, как правило, обитают в водной среде. Класс насчитывает около 25 тысяч видов. Медицинское значение имеют пресноводные раки, крабы и циклопы. Раки и крабы – промежуточные хозяева в цикле развития лёгочного сосальщика. Циклопы – промежуточные хозяева в циклах развития лентеца широкого и ришты.

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ

Насчитывает около 40 тысяч видов. Среди них есть несколько ядовитых представителей, опасных для человека – паук каракурт, тропические пауки-птицееды и скорпионы.

Большое медицинское значение имеют представители отряда клещей (Acari). Тело клещей не расчленено на голову, грудь и брюшко, не сегментировано, овальное или шаровидное. У взрослых клещей 4 пары ходильных ног, имеющих на концах коготки для прикрепления к хозяину.

Колюще-сосущий ротовой аппарат клещей приспособлен для прокалывания кожи хозяина и удержания на нём. Он состоит из хелицер и хоботка, покрытого острыми зубцами. Клещ выдвигает вперёд хелицеры, разрезает ими кожу и вводит в разрез хоботок. Из-за наличия зубцов на хоботке вынуть из тканей ротовой аппарат очень трудно.

Органы пищеварения развиты хорошо. В средней кишке есть выросты, которые заполняются пищей (кровью) и позволяют клещам в дальнейшем долго существовать, не питаясь. Дышат клещи с помощью трахей, которые открываются наружу дыхальцами, находящимися у основания конечностей. Клещи раздельнополы.

Некоторые виды клещей могут временными эктопаразитами, природными резервуарами и при сосании крови передавать возбудителей тяжёлых заболеваний.

Есть виды клещей, являющихся потенциальными возбудителями заболеваний у человека, например, чесотки. Его вызывает чесоточный зудень (Sarcoptes scabiei). Этот клещ очень мал: длина самки около 0,4 мм, самца – 0,2 мм. Чесоточный зудень – внутрикожный паразит. Самки проделывают ходы в коже. Самцы живут на поверхности, проникают в готовые ходы и оплодотворяют самок. Самки откладывают до 20 яиц. Из них через 2-3 дня выходят личинки, которые еще через 3 дня превращаются в нимфы I, а через 2 дня становятся нимфами II. Еще через 2-4 дня нимфы II превращаются в имаго. Живут клещи 40-50 дней. Заражаются чесоткой при контакте с больным или его вещами. Профилактика связана с соблюдением правил личной гигиены, изоляцией и лечением больных чесоткой.

Некоторые виды семейства иксодовых клещей могут быть переносчиками трансмиссивных заболеваний. Это собачий клещ (Ixodes ricinus), таёжный клещ (Ixodes persulcatus) и степной клещ (Dermacentor pictus).

Голодная самка таёжного клеща имеет размеры 4х3 мм, темно-коричневый щиток и светлое тело. Самец меньше самки (2,5х1,2 мм). Иксодовые клещи – временные эктопаразиты. Самки откладывают оплодотворённые яйца на землю. Из яиц выходят личинки, которые прикрепляются к мелким грызунам, питаются их кровью 2-5 суток, после чего отпадают и в почве линяют, превращаясь в нимфы. Нимфы для сосания крови прикрепляются к другим хозяевам-прокормителям (грызунам). После насыщения кровью в течение 3-8 суток нимфы отпадают и линяют, превращаясь в имаго. Взрослые клещи нападают на крупных млекопитающих и человека. Насосавшись крови в течение 6-12 суток, клещи увеличиваются в размерах и отпадают. Количество всасываемой крови очень велико – в 10 раз больше массы клеща.

Таёжный клещ – переносчик и резервуарный хозяин вируса весенне-летнего энцефалита. Возможна трансовариальная передача возбудителя. Собачий клещ может переносить возбудителей туляремии и шотландского энцефалита. Степной клещ может передавать возбудителей клещевого сыпного тифа и туляремии.

Паразитологическое значение имеет поселковый клещ (Ornithodorus papillipes) из семейства аргазовых клещей. Они обитают в жилых помещениях, пещерах и заброшенных жилищах.самка клеща имеет размеры до 8 мм, самец до 5 мм. Тело клеща тёмно-серого цвета, щитка и глаз они не имеют. Прикрепляясь к хозяину-прокормителю, клещ сосёт кровь в течение нескольких минут. Самки могут откладывать яйца несколько раз в течение жизни. Из яиц выходят личинки, которые после питания кровью на млекопитающих линяют и превращаются в нимфы I. Всего выделяют 5 поколений нимф. Нимфы V после питания и линьки превращаются в имаго. Клещи способны долго голодать, цикл их развития может длиться до 25 лет. Поселковые клещи, питаясь кровью диких животных, заражённых спирохетами (возбудителями клещевого возвратного тифа), передают их со слюной при следующем сосании и так могут заражать человека. Возможна и трансовариальная передача возбудителя. Чтобы не заболеть возвратным тифом, необходимо избегать нападения клещей, применяя вещества, отпугивающие их.

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ

Это самая многочисленная группа современных животных. По оценкам, насекомые насчитывают от 1 до 2 миллионов видов. Большое медицинское значение имеют представители отрядов двукрылых, вшей и блох.

Отряд двукрылые, семейство мухи.

Большое эпидемиологическое значение имеют синантропные (связанные с человеком) мухи. Комнатная муха (Musca domestica) может быть механическим переносчиком возбудителей брюшного тифа, дизентерии, лямблий, яиц гельминтов. В тканях и органах человека могут паразитировать личинки некоторых мух, например, вольфартовой мухи (Wohlfahrtia magnifica), обитающей в степной зоне. Взрослые мухи питаются соками растений. Самки способны откладывать живых личинок длиной около 1 мм в ткани животных, в уши, нос, глаза и повреждённые ткани кожи человека. Заражение происходит вне дома. В тканях личинки находятся 3-5 дней. Личинки выедают ткани, вызывают кровотечение, нагноение – возникает заболевание, называемое миазом. Оно может закончиться смертью человека. Перед окукливанием личинки покидают хозяина и уходят в почву.

Муха це-це (Glossina palpalis), обитающая в тропической Африке, питается кровью. Нападает на позвоночных животных и человека. Сосёт кровь в течение 1 минуты. Живёт 6 недель, за это время питается 10-12 раз. Муха це-це является специфическим переносчиком трипаносомы, возбудителя африканской сонной болезни.

Семейство комары.

Эти кровососущие насекомые переносят возбудителей некоторых болезней. В частности, обыкновенные комары (Culex sp) переносят возбудителей японского энцефалита и туляремии, а малярийный комар (Anopheles maculipennis) является переносчиком возбудителя малярии – малярийного плазмодия. Малярийные комары, их личинки и куколки отличаются от обыкновенных. Например, при посадке брюшко малярийного комара приподнято и находится под углом к поверхности, а у обыкновенного комара брюшко расположено параллельно поверхности.

Род москиты.

В странах с субтропическим климатом обитают москиты (Phlebotomus pappatasii). Они населяют норы грызунов, кучи мусора, пещеры, дупла деревьев, жилища человека. Длина их от 1,3 до 3,5 мм, окраска от светло-желтой до серо-коричневой. Тело и крылья сильно опушены. Как и комары, самцы москитов питаются соком растений, а самки – кровью человека и животных. Активны насекомые ночью и в сумерки в жаркий сезон года. Москиты – специфические переносчики возбудителей кожного и висцерального лейшманиоза, лихорадки паппатачи. Возможна трансовариальная передача возбудителя. Москиты могут быть эктопаразитами, укусы их болезненны, вызывают зуд.

Меры борьбы со всеми двукрылыми связаны с очисткой территории от мусора, использованием инсектицидов, содержанием в чистоте жилищ, применением противомоскитных сеток и т.п.

Отряд блохи.

Представители этого отряда имеют большую эпидемиологическую значимость. Блохи являются промежуточными хозяевами некоторых гельминтов и могут быть резервуарами и переносчиками возбудителей крысиной чумы, сыпного тифа и туляремии. Блохи специфичны и могут обитать на собаках, кошках, грызунах, птицах и человеке. Типичный представитель - человеческая блоха (Pulex irritans).

Это вторичнобескрылые насекомые длиной 1-5 мм, во взрослом состоянии питающиеся кровью. При сосании крови больного животного блоха вместе с кровью поглощает возбудителей чумы. Чумные палочки в её кишечнике размножаются и образуют пробки, препятствующие прохождению следующей порции крови. При укусе и сосании крови заражённая блоха отрыгивает в ранку нового хозяина кровь и пробку из чумных бактерий и заражает его. В ранку могут попасть также фекалии блох, содержащие чумные палочки. Чуму относят к природно-очаговым факультативно-трансмиссив-ным заболеваниям. В дикой природе в очагах чумы болеют грызуны. В распространении инфекции наибольшую роль играют блохи крыс, сусликов и тарбаганов.

Борьба с блохами связана с чистотой в помещениях, где живут люди, заделыванием щелей и мытьем полов, уничтожением грызунов, применением

инсектицидных препаратов.

Отряд вши.

Постоянными паразитами человека и млекопитающих могут быть вши. Каждый вид приспособлен к определенным хозяевам. Паразитами человека являются головная (Pediculus humanus capitis), платяная (Pediculus humanus humanus) и лобковая (Phthirus pubis) вши. Они являются эктопаразитами, вызывающими заболевание педикулёз (вшивость).

Весь жизненный цикл вшей связан с пребыванием на теле или одежде хозяина. Лобковая вошь (площица) длиной 1-1,5 мм живёт в волосах лобка, иногда в бороде, на ресницах. Она присасывается к телу человека и вызывает сильный зуд. На теле появляются пятна овальной или округлой формы размером 0,5-1,5 мм, голубоватой окраски. Пятна видны 3-4 дня, затем они исчезают.

Головная вошь длиной 2-4 мм паразитирует в волосах на голове. платяная вошь длиной до 4,7 мм обитает на одежде, соприкасающейся с телом человека, где держится температура 28-30°С, оптимальная для жизни вшей. С одежды они переползают на поверхность тела для ежедневного кровососания, которое для вшей является обязательным. Голодные вши погибают через 2-10 дней. Вши чувствительны к высокой температуре.

Развитие вшей происходит с неполным превращением. Их яйца называют гнидами. Самки откладывают гниды, прикрепляя их к волосам или одежде. Через 5-8 дней вылупляются личинки, также сосущие кровь. Пройдя 2 стадии нимф, они превращаются в имаго.

Паразитирование вшей на человеке вызывают зуд кожи, пигментацию, обусловливают расчёсы и занос инфекции. На голове волосы могут склеиваться и образовывать колтун. Вши являются специфическими переносчиками сыпного и вшивого возвратного тифа.

Возбудителем сыпного тифа является внутриклеточный паразит – риккетсия Провачека. Вши питаются кровью больного сыпным тифом и всасывают риккетсий с кровью. В желудке вшей риккетсии интенсивно размножаются, клетки эпителия разрушаются, и риккетсии оказываются в просвете желудка, а затем в кишечнике. Заражение сыпным тифом происходит при втирании фекалий вшей в ссадины и расчесы на теле. Возбудитель возвратного тифа – спирохета Обермейера. Из кишечника вшей они переходят в гемолимфу. Заражение происходит при раздавливании вшей и попадании гемолимфы в ранку от укуса.

Меры борьбы со вшами связаны с уничтожением насекомых. необходимо соблюдать правила личной гигиены, обеззараживать и дезинфицировать одежду, мыть полы.