Хромосомы -это структурные элементы ядра клетки, которые состоят из молекулы ДНК и белков, содержат набор генов с заключенной в них наследственной информацией.

Хромосомная теория наследственности, разработанная в 1910-1915 годах в трудах А.Вейсмана, Т.Моргана, А.Стертеванта, Г.Дж.Меллера и др., утверждает, что передача признаков и свойств организма от поколения к поколению (наследственность) осуществляется в основном через хромосомы, в которых расположены гены.

Генетика установила два основных свойства живых организмов: наследственность и изменчивость. Под наследственностью понимается свойство родителей передавать свои признаки детям; благодаря этому свойству каждый вид сохраняет на протяжении поколений присущие ему черты и качества. Обеспечение преемственности – одна из сторон наследственности, другая – точная передача типа развития, присущего для данного биологического вида. Клетки, через которые осуществляется преемственность поколений, несут в себе не сами признаки и свойства будущих организмов, а лишь задатки их развития, т.е. гены.

Совокупность всех генов организма – генотип – не простая сумма генов. Возможность и форма проявления генов зависят от условий среды – окружения клетки, присутствия других генов и их взаимодействия. Для каждого гена существует генотипическая среда, а генотип – это система взаимодействующих генов.

Совокупность всех признаков организма называется его фенотипом. Он включает внешние признаки (цвет, форму и др.), биохимические (структура белка, ферменты и др.), анатомические (строение тела), гистологические (структура тканей) и другие особенности. В то же время даже в пределах одного вида отмечаются индивидуальные различия особей. Индивидуальная изменчивость существует у любых организмов.

Изменчивость – это свойство, противоположное наследственности, и заключается она в изменении наследственных задатков – генов – и, как следствие, в изменении их проявления в процессе развития организмов. Причиной изменения структуры гена является его мутация, из-за которой появляется иной вариант гена – мутантный ген, приводящий к появлению варианта признака. Ген может мутировать многократно, в результате возникает цепочка мутантных генов, приобретающих устойчивый характер – мутация закрепляется.

Генетика исследует эти два противоположных процесса – наследственность и изменчивость – в их взаимосвязи.

Законы Менделя. Г.Мендель установил основные законы наследственности с помощью гибридологического метода: это система скрещиваний в ряду последовательных поколений, позволяющая оценить наследование отдельных свойств и признаков организмов, а также изменчивость генов и их рекомбинаций. Скрещивание организмов называетсягибридизацией, а потомство– гибридным.

Моногибридным является скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга лишь одной парой альтернативных признаков (например, черный – белый цвет), остальные признаки в расчет не принимаются.

Преобладание у гибрида признака одного из родителей называетсядоминированием,а признак– доминантным; противоположный (подавляемый) признак называется рецессивным.

Гены, отвечающие за признак, называютсяаллельными. Если в организме содержатся два идентичных аллельных гена, то он называется гомозиготным по гену (например, АА или аа); если аллельные гены отличаются друг от друга (например, Аа или аА), организм называется гетерозиготным.

Первый закон Менделя – закон доминирования, или закон единообразия гибридов первого поколения, формулируется так: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным гомозиготным организмам, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет иметь признак одного из родителей.

Второй закон Mенделя – закон расщепления. Если потомков первого поколения, одинаковых по изучаемому признаку, скрестить между собой, то во втором поколении признаки родителей появляются в определенном числовом соотношении. Второй закон Менделя можно сформулировать так: при скрещивании двух потомков 1-го поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Явление, когда скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть – рецессивный, называется расщеплением.

При неполном доминировании в потомстве гибридов расщепление по генотипу и фенотипу совпадают.

Из второго закона Мендель сделал важные выводы:

1) о существовании дискретных единиц наследственности, которые отвечают за передачу признаков;

2) наследственные факторы у каждого организма парные: один от матери, другой от отца;

3) при образовании гамет в каждую из них переходит по одному представителю из каждой пары наследственных признаков.

Таким образом, при сосуществовании в одной особи наследственных задатков как доминантного , так и рецессивного признака, гамета будет содержать только один из них. Данная закономерность называется правилом чистоты гамет.

Третий закон Менделя. При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (или более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Все возможные сочетания легко установить с помощью решетки Пеннета.

Взаимодействие генов. Гены представляют собой структурные и функциональные единицы наследственности. В перечисленных примерах гены ведут себя действительно как отдельные единицы, т.к. каждый из них определяет развитие одного какого-то признака, не зависящего от других. Поэтому может сложиться впечатление, что генотипы – это механическая совокупность генов, а фенотипы – мозаика отдельных признаков. На самом деле это не так. Если и отдельная клетка, и организм являются целостными системами, то это, прежде всего, потому, что генотип – это система взаимодействующих генов. Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены, расположенные в различных локусах. Аллельные гены вступают в отношения типа «доминантности-рецессивности», причем наблюдается полное и неполное доминирование.

Многие признаки развиваются при взаимодействии нескольких генов, и выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно и упрощенно, так как действие генов – результат влияния генотипической среды.

Генетические закономерности изменчивости. Мутации. Изменчивость – свойство, противоположное наследственности. Это способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Она отражает взаимосвязь организма с внешней средой. Изменчивость заключается в изменении самого наследственного материала (гена), либо в изменении его проявления в развивающемся организме. Поэтому различают наследственную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную) изменчивость.

Наследственная изменчивость - это изменчивость, обусловленная возникновением новых генотипов (аналог “неопределенной изменчивости“ Ч. Дарвина.

Ненаследственная изменчивость - это изменчивость, которая отражает изменения не генотипа, а фенотипапод влиянием условий внешней среды (аналог “определенной изменчивости” Ч. Дарвина).

Онтогенетическая изменчивость - это изменчивость, отражающая изменения в ходе индивидуального развития всего организма (онтогенеза) или изменчивость отдельных клеток в процессе их дифференциации (т.е. при формировании их индивидуальных отличий в процессе жизненного цикла).

Наследственная изменчивость обусловлена изменением генов и других элементов генетического аппарата клетки. Такие изменения называются мутациями. Мутации возникают из-за изменения структуры гена (т.е. последовательности нуклеотидов в ДНК) или хромосом. Благодаря мутациям возникают различные варианты генов, являющиеся источником генотипической изменчивости.

Изменчивость обусловлена также и различными комбинациями генов – перегруппировкой хромосом в процессе полового размножения; при этом типе изменчивости структура самих генов и хромосом не изменяется, а меняются сочетания наследственных задатков и характер их взаимодействия в генотипе. Такая изменчивость называется комбинативной.

Свойства мутаций впервые были указаны Хуго де Фризом,голландскимботаником-генетиком:

1) мутации возникают внезапно, скачкообразно;

2) мутации генетически устойчивы и передаются следующим поколениям;

3) мутации происходят в разных направлениях, т.е. мутировать может любой локус;

4) одни и те мутации могут возникать повторно;

5) по своему проявлению мутации являются полезными или вредными, доминантными или рецессивными.

Дарвин считал наследственную изменчивость спонтанной, неопределенной, подчеркивая ее случайный характер. Тем не менее, мутации можно классифицировать по ряду признаков:

По характеру проявления. Эти мутации бывают доминантными и рецессивными. Большинство из них рецессивны и не проявляются у гетерозигот. Это обстоятельство очень важно для существования вида. Мутации оказываются, как правило, поскольку вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохимических превращений. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготных организмах, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на самых ранних этапах онтогенеза.

По месту возникновения. Мутации, возникающие в половы клетках (зиготах), обычно проявляются только в следующих поколениях, и они называются генеративными. Мутации, происходящие в соматических клетках, проявляются в самом организме и не передаются по наследству. Они называются соматическими.

По уровню возникновения. 1) Изменения, обусловленные заменой одного или нескольких нуклеотидов в пределах одного гена называют генными мутациями. Они вызывают изменения строения белка, заключающиеся в проявлении новой последовательности аминокислот в полипептидной цепи и, как следствие, изменения функциональной активности белковой молекулы;

2) изменения структуры хромосом называют хромосомными мутациями. Они могут возникать при утрате хромосомы. Если в утраченный участок входят жизненно важные гены, то такая мутация может привести к гибели. Потеря небольшой части 21 хромосомы у человека служит причиной развития у детей тяжелого заболевания – острого лейкоза.

Мутационный процесс условно можно разделить на самопроизвольный и вызванный (индуцированный). В последнем случае мутации возникают под внешним воздействием (радиации, химического воздействия и др.).

Факторы, способные вызвать появление мутаций, называются мутагенами. Так, под действием рентгеновских лучей число мутаций увеличивается в 150 раз.

Закон Харди-Вайнберга. Резерв наследственной изменчивости в популяциях распределен в соответствии с количественной закономерностью, которую установили в 1908 г. английский математик Годфри Харди и немецкий врач Вильгельм Вайнберг. Эта закономерность отражает ход случайных статистических процессов распределения наследственной изменчивости.

Если вероятность встретить ген А равна p, а вероятность встретить ген а равна q, то частоты встречаемости генетических комбинаций АА, Аа и аа запишутся в уравнение:

P² + 2pq + q² = 1

При свободном скрещивании в отсутствии отбора и мутаций относительные частоты встречаемости гомо- и гетерозиготных особей являются постоянными в популяции и не изменяются из поколения в поколение.

Закон гомологических рядов. Изучение наследственной изменчивости у различных систематических групп растений позволило Николаю Ивановичу Вавилову сформулировать следующую закономерность: генетически близкие роды и виды обладают сходными рядами наследственной изменчивости. Это сходство тем полнее, чем ближе их эволюционное (филогенетическое) родство (например, альбинизм).

Закон гомологических рядов позволяет предсказать характер изменений у родственных данному виду других видов, что используется для селекции и животных.

Фенотипическая изменчивость. На проявление гена влияет генотипическая среда. На развитие признака влияют также и регуляторные системы организма, в первую очередь, эндокринная система.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действие факторов внешней среды – колебаний температуры, освещенности, влажности, приема пищи и т.д., а также вступает во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип – особенности строения и жизнедеятельности организма, обусловленные взаимодействием его генотипа с условиями среды.

Изменение признаков, вызванных фактором внешней среды, не наследуются.

Основные открытия молекулярной биологии. В 1944 году американскими биохимиками (О.Эвери и др.) было установлено, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени началось быстрое развитие науки, исследующей основные проявления жизни на молекулярном уровне. Тогда же впервые появился новый термин для обозначения этой науки - молекулярная биология.

Расшифровка структуры ДНК была революцией в молекулярной биологии, которая открыла период важнейших открытий, общее направление которых - выработка представлений о сущности жизни, о природе наследственности, изменчивости, обмена веществ и др.

Впервые молекулы ДНК были выделены из ядер лейкоцитов швейцарским биохимиком Ф. Мишеромво второй половине прошлого века. Первоначально он назвал выделенное вещество нуклеином (от лат. nucleus - ядро). Затем работавший в той же лабораторииА. Коссельобнаружил, что в состав нуклеиновых кислот входят пуриновые и пиримидиновые основания и простейшие углеводы. В начале 1900 годов в лаборатории П. Левина в США был расшифрован углеводный компонент этих нуклеиновых кислот.

В установлении роли ДНК в клетках также было несколько этапов. Особенно усиленно разработкой этого вопроса занимались американские ученые. В 1944 г. именно в США группе ученых-микробиологов О. Эвери, К. Мак-Леоду и М. Мак-Карти удалось установить, что свободная молекула ДНК обладает трансформирую­щей активностью, т.е. способностью переносить свойства от одного организма к другому.

ДНК, являясь «хранительницей» материальной основы генетической информации, контролирует биосинтез белка в клетках и отвечает за изменчивость клеток. Именно молекула ДНК отвечает за передачу наследственной информации от одной клетки к другой.

Это было революционное открытие, родившее новую науку, изучавшую вопросы наследственности на молекулярном уровне. Рождение новой науки - молекулярной генетики связывают с опытами двух американцевДж. Бидла иЭ.Тэйтума.В 1941 г. они установили прямую связь между состоянием генов (ДНК) и синтезом ферментов (белков).

Позже было выяснено, чтоосновной функцией генов является кодирование синтеза белка. В 1952 году Дж. Бидл, Э. Тэйтум и Дж. Ледербергбыли удостоены Нобелевской премии за эти исследования.

В соответствии с молекулярной биологией, белки - это очень сложные макромолекулы, структурными элементами которых являются аминокислоты. Структура белка задается последовательностью образующих его аминокислот. При этом из 100 известных в органической химии аминокислот в образовании белков всех организмов используется только двадцать. До сих пор не ясно, почему именно эти 20 аминокислот синтезируют белки органического мира. Вообще, в любом существе, живущем на Земле, присутствуют 20 аминокислот, 5 оснований, 2 углевода и 1 фосфат.

В 1953 году была расшифрована структура ДНК (Ф.Крик, Д.Уотсон). Расшифровка структуры ДНК показала, что молекула ДНК состоит из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, каждая из которых выступает в качестве матрицы для синтеза новых аналогичных цепей. Свойство удвоения ДНК обеспечивает явление наследственности.Матричная ДНК, состоящая из двух скрученных молекулярных цепочек или нитей, раскручивается. Образуются две молекулярные нити, каждая из которых служит матрицей для синтеза новой нити, комплементарной к ней. Термин комплементарность означает, что синтез новой цепи проис­ходит таким образом, что последовательность нуклеиновых оснований в одной цепи ДНК однозначно определяет их последователь­ность в другой цепи. В 1962 г. Ф. Крику иДж. Уотсонубыла присуждена Нобелевская премия за установление молекулярного строения ДНК.

На повестку дня был вынесен новый вопрос: каким образом записана генетическая программа и как она реализуется в клетке. Согласно модели Уотсона - Крика генетическую информацию в ДНК несет последовательность расположения четырех оснований: А, Т, Г и Ц (аденин, тимин, гуанин и цитозин; в молекулах РНК вместо тимина – урацил). Необходимо было выяснить, как всего четыре основания могут кодировать порядок расположения в молекулах белка целых двадцати аминокислот. Решил эту, казалось бы, неразрешимую проблему русский по происхождению американский физик-теоретик Г. Гамов. Он предложил для кодирования одной аминокислоты использовать сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Эта элементарная единица наследственного материала, кодирующая одну аминокислоту получила название кодон.

Открытие генов и законов генетики полностью изменило биологию и ее практическое применение, а в наши дни именно молекулярно-генетические исследования выводят биологию на ведущее место в естествознании, воплощая утверждение, что «биология – наука XXI века».

Принципы биоэтики. Прогресс биологической науки в наши дни, особенно генных технологий, остро поставил вопрос о формах контроля со стороны общества за использованием ее достижений не во вред существованию человека, чтобы исключить возможность манипуляции людьми, их психикой и здоровьем. Безусловно, основная роль в этом принадлежит государству с его механизмами правоохранительного регулирования, а также церкви и другим общественным организациям, влияющим на духовное и нравственное состояние общества.

Но главным контролером во все времена была мораль общества, т.е. нравственные нормы, отражающиеся в традициях, обычаях, привычках. Моральные нормы обычно не нуждаются в контроле со стороны внешней силы, а опираются на внутренний самоконтроль человека, формируемый воспитанием, уровнем культуры, отношениями в обществе. Эти нормы более всеохватны, чем правовые, более подвижны и чутки. Этой их спецификой и объясняется формирование в последние годы еще одной сферы профессиональной этики – биологической.

Под биологической этикой понимается применение понятий и норм общечеловеческой морали, в которых определяются проблемы добра и зла, совести, чести и т.д. к научно-исследовательской и профессиональной деятельности в биологии.

Биоэтика как особая сфера этических знаний призвана осмыслить и выработать нравственные критерии решения многих острых проблем, возникающих перед обществом вследствие неограниченного проникновения наук в тайны человеческого организма. Первоочередными здесь являются проблемы биосферного масштаба, биологического оружия и др., но также и более узкие, частные вопросы, такие, например, как целесообразность поддержания жизни смертельно больного, страдающего человека, допустимость применения генетики для клонирования животных и людей.

Среди важных проблем биоэтики особенно актуальными в конце ХХ в. стали проблемы генной инженерии, представляющей собой раздел молекулярной биологии, связанный с целенаправленным конструированием новых, не существующих в природе сочетаний генов с помощью генетических и биохимических методов. Механизм генной инженерии включает:

1) извлечение из живой клетки какого-либо организма гена или группы генов;

2) соединение их с определенными молекулами нуклеиновых кислот;

3) внедрение полученных гибридных молекул в клетки другого организма.

Генная инженерия открывает новые пути для решения некоторых проблем генетики, трансплантации органов, лечения наследственных болезней в медицине, повышения продуктивности в сельском хозяйстве и разработки новых технологий. Проблемы, связанные с генной инженерией, в настоящее время становятся глобальными. Больных с наследственными болезнями, обусловленными геномом (совокупность генов в одинарном наборе хромосом данной животной или растительной клетки; геном – это генетическая программа развития организма), становится все больше.

Генная инженерия показала эффективность своих методов, но вместе с тем внесла тревогу в связи с тем, что нельзя полностью исключить ее негативные последствия.

И научные исследования, и практическое применение их результатов продолжается. И никакие запреты не могут остановить научный поиск. Но здесь жизненно важна величайшая ответственность ученого перед обществом, перед историей. Конечно, принцип Гиппократа «не навреди» должен неукоснительно выполняться. Но эта же установка касается трансплантации органов и клонирования

В ходе решения подобных проблем вырабатываются и утверждаются основные принципы биоэтики, из которых общепризнанными сейчас являются:

1) принцип единства и взаимосвязи жизни и этики, их взаимообусловленность. Жизнь является высшим проявлением организованности и упорядоченности в лице природы, а этика – высшее выражение сил, противостоящих хаосу в обществе. Учитывая это глубокое родство между феноменом жизни и этикой, следует постоянно учитывать этические нормы, как в науке, так и на практике;

2) признание жизни как наивысшей категории среди всех этических ценностей, принцип «благоговения перед жизнью»;

3) принцип гармонизации системы «человек-биосфера», оптимальные взаимоотношения между человеком и природой, с учетом биологических оснований социального бытия, превращения биосферы в ноосферу.

Однако выработка более полного свода правил и норм биоэтики – дело будущего.

Лекция 15. Эволюционные концепции в биологии.

1. Историко-научные предпосылки учения об эволюции

2. Эволюционное учение Дарвина. Формы естественного отбора.

3.Основные направления и закономерности эволюции.

4. Неодарвинизм и современные теории эволюции. Синтетическая теория эволюции. Гипотеза Гея-Земли.

Учение об эволюции – главное научное достижение в биологии. В то же время оно – результат длительного предшествующего развития всех естественных наук: астрофизики, археологии, палеонтологии и др. оформившись в завершенном виде вначале на биологическом пространстве, эволюционная теория дала импульс аналогичным исследованиям процессов саморазвития и в неживой природе (на физических и химических объектах). Идея всеобщей эволюции, как универсального процесса, явилась отправной точкой для подхода к естествознанию как единой науке о природе, а именно, эволюционного естествознания, т.е. концепции «глобального эволюционизма» (самоорганизующейся Вселенной).

Историко-научные предпосылки учения об эволюции. Термин «эволюция» был впервые введен в лексику биологии швейцарским ученым Шарлем Боннэв 1762г., т. е. задолго до опубликования своего труда Ч. Дарвином. Причем Ш.Боннэ понимал под этим термином не толькоидею развития, но и представления о роли изменчивости и отбора в становлении новых форм живого. Эти представления претерпевали изменения с течением времени.

Сущность эволюционного процесса в живой материи заключается в непрерывном приспособлении организмов к меняющимся условиям существования путем усложнения уровня организации живых существ, создания все более высокоорганизованных форм на базе более простых.

К постижению механизма этого явления человечество двигалось очень долго, люди накапливали биологические знания с глубокой древности.

Однако в научных концепциях безраздельно господствовал неэволюционный подход, введенный еще Аристотелем. Даже и систематизируя, обобщая все увеличивающиеся теории, биологи создавали первые системы на базе ненаучных критериев, таких как критерии «полезности и вредности», «ядовитости» и т.п.

Основы научного анализа эволюционного процесса были заложены Ч.Дарвином в середине ХIХ века, что явилось итогом как его собственных исследований, так и предыдущего развития биологических, исторических и физико-химических наук.

К. Линней: первая систематизация в биологии. Первым этапом, подготовившем создание научной эволюционной теории в биологии, следует считать труды К.Линнея – шведского естествоиспытателя. В работе «Система природы» (1735г.) Он впервые дал классификацию растений и животных, применив принцип иерархичности таксонов. Таксон – (от греч. «таксис» - расположение в порядке) – это системная единица того или иного ранга, уровня. В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким – вид. Линней ввел для видов двойную (бинарную) номенклатуру, в соответствии с которой каждому виду присваивается название, состоящее из двух слов: одно обозначает название рода (группы близких видов), другое – собственно видовое значение.

Со временем в систему Линнея были введены новые категории: семейство (группа близких родов), подкласс, отдел, или тип (группа близких классов) и др. высшими таксонами стали царства растений и животных. В таком виде система и биологическая номенклатура Линнея существует и до сих пор.

Теория эволюции Ж.Б.Ламарка. Ученым, создавшим первую эволюционную теорию был французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк, который ввел в науку термин «биология».

Изучая строение животных, он обратил внимание на сходство существенных черт у особей, не относящихся к одному виду, например, у позвоночных. Ламарк впервые задался вопросом о причинах такого сходства. Ламарк вплотную подошел к эволюционной идее, и основная заслуга его в том, что эта идея у него тщательно разработана и подкреплена фактами, поэтому становится научной теорией.

В своем труде «Философия зоологии» (1809) ученый включил в анализ биологических процессов два новых фактора: фактор времени и условия внешней среды. Важную роль в возникновении новых видов он отводит изменению климатических условий, гидрологического режима и др.

И хотя взгляды Ламарка на источники эволюции были достаточно упрощенными, огромная заслуга его в том, что он создал первую теорию органического мира, введя принцип историзма как условие понимания биологических явлений, и выдвинул в качестве главной причины изменяемости видов – условия внешней среды.

Теория Ламарка не получила признания современников, так как наука не была еще готова к принятию идеи эволюции.

Эволюционное учение Дарвина. Первая естественнонаучная теория биологической эволюции была создана Чарльзом Робертом Дарвином.

Как научная теория дарвинизм начинается с момента опубликования основного труда Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Здесь он впервые указал на движущие причины эволюционного процесса: 1. Естественный отбор. 2. Борьба за выживание. 3. Наследственная изменчивость. Он дал материалистическое объяснение механизма видообразования и выявил истоки биологической целесообразности в природе.

Естественный отбор – это совокупность происходящих в природе процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства.

Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих фактах. Во-первых, для живых организмов характерна изменчивость, причем для эволюции основное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости особи даже в одном потомстве отличаются друг от друга. При благоприятных условиях это не имеет значения, при неблагоприятных – может оказаться решающим для выживания особи. Во-вторых, каждый организм дает избыточное потомство, т.е. особей рождается значительно больше, чем может выжить на данной территории – значительная часть родившихся гибнет в борьбе за жизнь. Жизнеспособность особи обусловлена взаимодействием ее с другими особями своего вида, других видов, факторами неживой природы. Это разнообразие взаимодействий особей Дарвин и назвал метафорически «борьбой за существование", причем он имел в виду не только жизнь самой особи, но и обеспечение потомством. Дарвин выделял три формы борьбы за существование:

- внутривидовая: взаимоотношения между особями разного пола, между поколениями: между разными поколениями, отношения в стае и др.;

- межвидовая: на базе пищевых отношений между разными видами, конкуренции за места обитания и размножения и т.д.

- борьба с неблагоприятными внешними условиями: из-за климатических, почвенных и иных условий, влияющих на организмы.

Таким образом, естественный отбор является следствием борьбы за существование, и наиболее приспособленные сохраняются за счет элиминации (выведения) наименее приспособленных. Дарвин подчеркивал, что приспособленность видов на основе естественного отбора не является абсолютной, она всегда относительна и адекватна лишь тем условиям среды, в которых вид существует длительное время. Например, приспособления к водной среде могут быть бесполезными и даже вредными для наземной среды.

Неодарвинизм и современные теории эволюции. Синтетическая теория эволюции. Теория Дарвина господствовала в биологии всю вторую половину 19 в. до вторичного открытия законов генетики. До 20-х гг. ХХ века формирование эволюционизма шло обособленно от генетики, что, безусловно, тормозило развитие науки. Лишь в начале 40-х гг. произошло слияние двух направлений – классического дарвинизма и генетической теории в рамках синтетической теории эволюции, илинеодарвинизма. И хотя оставались факты, не вписывавшиеся в эту теорию, она обеспечила новый качественный уровень учения об эволюции, объяснив, прежде всего, сам механизм изменчивости и наследственности признаков.

Синтетическая теория эволюции выступает основанием всем системы современной эволюционной биологии, принципиальные положения которой были заложены работами С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, Дж.Холдейна, Н.П.Дубинина и др.

Элементарной единицей наследственности выступает ген. Элементарной единицей естественного отбора является вид. Поскольку генофонд вида представлен генофондами популяций, то элементарной единицей эволюции следует считать популяцию.

Вид – это исторически сложившаяся совокупность особей, которые обладают наследственным сходством морфологических и физиологических признаков, дающая при скрещивании плодоспособное потомство, приспособленная к данным условиям обитания и занимающая определенный ареал.

В природе виды распадаются на группы, обитающие на определенных участках ареала, где особи контактируют друг с другом, в процессе жизнедеятельности, внутривидовой конкуренции и скрещивания, т.е. вид существует в форме популяций (совокупность свободно скрещивающихся особей, длительно существующих на одном участке ареала относительно обособленно от других особей данного вида), которые группируются в подвиды (совокупность популяций одного вида, которая обладает рядом своеобразных морфологических особенностей и занимает определенную часть ареала).

Популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Отбору подвергается генотип всей популяции. Термин популяция впервые был введен в 1903г. датским генетиком Вильгельмом Иогансоном.

Виды - это системы популяций. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Популяции - это генетические открытые системы, т.к. особи из разных популяций иногда скрещиваются. Виды являются наименьшими генетически закрытыми системами.

Важнейшим этапом в развитии современного эволюционизма явилась работа Сергея Сергеевича Четверикова.Он указал на неизбежность глубокой и постоянной гетерогенности любой природной популяции, которая служит генетической основой эволюционного процесса.

Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

1.Мутационный процесс, являясь поставщиком элементарного эволюционного материала, является одним из элементарных эволюционных факторов. С.С.Четвериков выявил насыщенность популяций рецессивными мутациями, а также колебания частоты мутаций в зависимости от действия факторов внешней среды

2. Сам по себе мутационный процесс не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор, популяционные волны, которые обозначают количественные колебания в численности популяции под воздействием различных причин – сезонной периодики, климатических и т.д., наблюдаемых периодически в популяциях. Эволюционная роль вспышек численности в популяциях проявляется в двух аспектах:

1) в изменении частей генов в популяциях, приводящих к снижению наследственной изменчивости (дрейф генов)

2) в изменениях в концентрации различных мутаций, а также в уменьшении разнообразия генотипов, содержащихся в популяции.

Все это приводит к изменениям направленности и интенсивности действия отбора. Эти два фактора и стали ключом к пониманию процесса эволюции.

«Волны жизни» исчезают за счет появления большого количества хищников, паразитов, возникновения эпизоотии, изменения абиотических условий. Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнуть из генофонда);

на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия (свободное скрещивание), растет гетерогенность генофонда;

популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

Эмпирически это положение было подтверждено Николаем Владимировичем Тимофеевым-Ресовским и положило начало популяционной генетике.

3.Третьим элементарным эволюционным фактором является изоляция, нарушающая панмиксию (свободное скрещивание), она закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численностях генотипов в изолированных частях популяции. Существует пять форм изоляции: этологическая, экологическая, временная (сезонная), морфологическая, генетическая.

4.Четвертым фактором является естественный отбор. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и их избирательном участии в передаче генов следующему поколению.

Анализ генетических процессов в популяциях дал новый скачок в теории эволюции. Как результаты синтеза генетики и дарвинизма в популяционной биологии возникает учение о микро- и макроэволюции.

Изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой для возникновения различий между популяцией и в дальнейшем обуславливают их преобразования в новые виды. Поэтому изменения популяций в ходе естественного отбора называются микроэволюцией. Эволюция крупных систематических групп (надвидового ранга) называется соответственно макроэволюцией.

Микроэволюция предполагает эволюционные процессы, происходящие за относительно короткие промежутки времени на ограниченных территориях, включающих в себя явления, протекающие в популяцияхи завершающиеся видообразованием. Макроэволюция происходит в большие сроки, поэтому ее достаточно сложно проследить.

Приобретение популяциями и видами разных приспособлений способствует не только их выживанию в определенной среде, новые свойства могут дать возможность осваивать новые места обитания, новые виды питания и т.д. Это способствует размножению и расселению видов, что в свою очередь становится источником новых популяций. Показатель хорошей приспособленности группы – ее высокая численность, широкий ареал, большое число соподчиненных систематических групп.

Если биологический прогресс группы знаменуется успехом в борьбе за существование, то биологический регресс наоборот сопровождается уменьшением численности, сокращением ареала.

Таким образом, эволюция есть направленный процесс исторического изменения живых организмов. Современная сложная структура живого является результатом и отражением продолжавшейся миллионы лет микро- и макроэволюции.

Основные направления эволюции. Пути достижения биологического прогресса могут быть сведены к трем главным направлениям.

1) Ароморфоз (поднятие формы с греч.) – морфологический прогресс – означает усложнение организации биосистемы, поднятие ее на более высокий уровень. (Северцов)

2) Идиоадаптация – приспособление к особым условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации вида. Крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям существования называется специализацией. Идиоадаптации – это частные изменения в строении или функциях органов при сохранении в целом уровня организации предковых, родительских форм. Этот путь приводит к появлению отрядов и семейств, например, отрядов класса млекопитающих: грызуны, хищники, киты. Вследствие идиоадаптаций происходит своего рода дифференциация в отрядах.. Например, к питанию одним видом пищи, обитанию в единственной среде. При резкой смене условий возможно даже вымирание вида.

3) Дегенерация – морфологический регресс – упрощение организации, исчезновение некоторых органов.

Формы естественного отбора. Существуют три основные формы естественного отбора, еще раз подтверждающие приспособительный характер эволюции.

Стабилизирующий отбор (авторы Н.И.Шмальгаузен). В стандартных условиях большинство особей в популяции обладает совокупностью признаков в наибольшей степени соответствующих среде обитания. При рассмотрении отдельного признака (рост, масса и др.) распределение его будет подчиняться определенному закону, согласно которому преимуществом в борьбе будут пользоваться особи, у которых наиболее типичное распределение признака, в выбраковку же попадут те, кто имеет крайние значения признака, что приводит к стабилизации признака.

Движущий отбор (авторы Р.Фишер, Дж. Симпсон). При изменении внешних условий среды может произойти смещение признака: преимущество получат особи, первоначально находившиеся в меньшинстве. Постепенно они займут преобладающее положение. Кривая изменчивости признака сдвинется.

Рассекающий отбор (дизруптивный, разорванный, автор К.Матер). Особенности стабилизирующего и движущего отбора позволяют изучать эволюционные изменения в пределах группы организмов, сохраняющих свою целостность. Образование новых групп и видов происходит здесь в результате действия третьей – рассекающей, или дизруптивной формы отбора. Предположим, что группа занимает две смежные экологические ниши с разными условиями среды. Отбор в каждой из подгрупп будет приводить к сохранению особей, наиболее приспособленных к какой-то из этих ниш. Результатом может явиться исчезновение смешанной, пограничной группировки.

Движущая и рассекающая формы отбора чаще всего проявляются у слабо специализированных групп, поскольку эволюционные перестройки в них проходят легче.

Основные закономерности эволюции. 1.Крупные эволюционные перестройки (ароморфозы) происходят, как правило, при участии слабоспециализированных групп, примитивных для данного уровня организации организмов. К появлению таких групп приводят ароморфозы, а затем в ходе дальнейшей эволюции появляются идиоадаптации, ведущие к дивергенции и расселению группы по различным экологическим нишам. В ходе названных процессов начинает возрастать специализация и снижаться возможность крупных эволюционных перестроек.

2. Правило необратимости эволюции. Если от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшиеся в воду наземные позвоночные (например, киты) уже не становятся рыбами в прежнем смысле. Т.е. приспособление к среде, в которой обитали когда-то их предки, осуществляется на иной, более совершенной генетической основе.

3.Правило вымиранияпромежуточных форм. В результате ароморфоза появляются переходные, примитивные для данного уровня организации формы, которые впоследствии вытесняются своими более специализированными потомками. Именно вследствие вымирания промежуточных форм современная флора и фауна Земли представлена группами и видами, которые по уровню организации превосходят своих предков.

4. Биогенетический закон, который сформулировали в 1866 г. Ф.Мюллер и Э.Геккель. Индивидуальное развитие особи (онтогенез) является кратким повторением основных этапов развития (филогенеза) данной группы организмов. Эти исключительно важные данные по эволюции были получены из исследований по эмбриологии. Еще в 20-х годах 19 в. К.Бэром было показано единство динамики зародышевого развития у позвоночных, когда у эмбриона последовательно проявляются признаки типа, класса, семейства и, наконец, вида. При этом отмечается сходство определенных эмбриональных стадий высших представителей типа с соответствующими эмбриональными стадиями низших форм.

Концепция коэволюции. Концепцию «дарвинизма» критиковали со дня ее возникновения по всем направлениям. Так, например, теория номогенеза утверждает, что изменения свойств организмов происходят не случайно, а по закону умножения форм. Русский исследователь П.Кропоткин полагал, что взаимопомощь видов, (а не борьба за выживание) является не менее важным фактором эволюции.

Однако все возражения не могли поколебать общей гипотезы вплоть до появления концепции коэволюции, которая сформировалась под влиянием экологических исследований и теорий. По аналогии с химической эволюцией соединений как результатом взаимодействия элементов, в рамках концепции коэволюции биологический прогресс можно рассматривать как результат взаимодействий организмов, т.е. совместной эволюции.

В настоящее время парадигма коэволюции позволяет по-иному представить эволюционные процессы на таких полярных уровнях, как молекулярно-генетический и биосферный. Развитие биосферы происходит путем углубления взаимодействия живых организмов и среды. В ходе эволюции постепенно происходит процесс «планетарной интеграции», который Вернадский считал главной, сущностной характеристикой биосферы. Лик Земли как небесного тела, полагал он, фактически сформирован жизнью.

Коэволюция в познавательном плане явилась более перспективной идеей, как в естественных, так и в социальных науках. Ведь в приспособлении (как в природе, так и в обществе) решающую роль играет не борьба за существование, а взаимопомощь, согласованность и сотрудничество разных видов. Будучи биологическим по происхождению, понятие коэволюции сегодня оказывается включенным в обсуждение предельно широких вопросов бытия и судеб человечества. Идея коэволюции дает возможность более четко и системно сознать изменения, происходящие в понимании регулятивов, определяющих характер человеческой деятельности.

Понятие коэволюции тесно связано с понятием самоорганизации: они взаимодополняют, но не заменяют друг друга. Самоорганизация имеет дело со структурами, состоянием системы, с переходом системы в новое качество, а коэволюция – с отношениями между системами, с корреляцией эволюционных изменений. Сопряженность эволюционных изменений выполняет двоякую функцию – сохранения целостности системы и участия в становлении новой целостности.

Гипотеза Гея-Земли. За последние два десятилетия сформировалась новая гипотеза о биологической эволюции – на основе объединения учения о биосфере, экологии и концепции коэволюции – гипотеза Гея-Земли. Авторами ее являются английский химик Джеймс Лавлок и американский микробиолог Лина Маргулис.

По мнению Лавлока, поскольку жизнь представляет собой глобальную целостность, то ее наличие может быть обнаружено через изменения химического состава атмосферы планеты. Д.Лавлок ввел понятие геофизиологии – всего комплекса наук о Земле и жизни. Согласно Гея-гипотезе, сохранение длительной химической неравновесности атмосферы Земли как причины эволюции обусловлено всей совокупностью жизненных процессов на планете. В соответствии с моделью Лавлока, на планете действует механизм обратной связи.

N.B! Так, при увеличении мощности солнечного облучения, яркости потоков света возрастает растительное разнообразие видов, способное изменять рост биомассы и регулировать температуру поверхности Земли.

Следовательно, суть его Гея-гипотезы в том, что Земля является саморегулирующейся системой, включающей биоту и окружающую среду, способной сохранять химический состав атмосферы и благоприятный климат, т.е. поддерживать глобальный гомеостаз.

Лина Маргулис подходит к Гея-гипотезе с биологических позиций. Она полагает, что жизнь на планете представляет собой систему взаимозависимых связей между организмами и средой обитания, что позволяет Земле саморегулироваться. По ее мнению, симбиоз, сотрудничество – это образ жизни большинства организмов и поэтому является наиболее созидательным фактором эволюции.

Очевидно, что эволюционное учение не замыкается на каком-то определенном уровне, а переходит на новые, все более общие представления – биосферный, планетарный, космический. Это свидетельствует об определенном концептуальном направлении развития – от микроэволюции к макроэволюции. Кроме того, исследуются эволюционные взаимодействия и по «горизонтали» - в пределах одного уровня. Все это говорит о том, что универсальный эволюционизм – главное свойство материального мира.

На современном этапе эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказывать конкретные возможности эволюционного преобразования и, как возможность при необходимости, управлять эволюционным процессом.