Вітер як екологічний фактор

У життєдіяльності рослин вітер є важливим екологічним чинником. Під його впливом підвищується інтенсивність випарову' вання вологи з рослин і грунту, відбувається запилення рослин змінюються їхні анатомо-морфологічні ознаки. і

На рослини вітер діє як прямо, так і опосередковано. В першому випадку виявляється його механічна дія. Сильні вітри спричинюють розхитування дерев, унаслідок чого погіршуються надходження води і мінеральних поживних речовин, а також відтік органічних пластичних сполук. Виникає розрив між потребою рослин у воді,яка інтенсивно випаровується і спроможністю коре-і невої системи забезпечити їх вологою.

Під дією сильних вітрів деформуються крони дерев, обламу­ються гілки, квітки, опадають плоди та насіння,а при ураганах ви­никає бурелом і вітровал.

Пряма дія вітру помітно позначається на анатомо-морфологіч-них ознаках рослин і закономірностях розподілу їх. На відкритій поверхні з однобічним потоком повітряних мас деревні рослини набувають прапороподібної форми, вони низькорослі, стовбури з ексцентричною шаруватістю деревини (рис. 48). Ростові процеси в них уповільнюються, галуження пагонів проходить безладно.

У пустелях і горах під впливом вітру чагарничкові і напівчагар-ничкові рослини багаторазово галузяться,утворюють велику кіль­кість тісно зближених пагонів, набуваючи обтічної напівсферичної

Рис. 48. Прапороподібна форма рослин

W4

Гри гора I.M., Соломаха В.А.

Рис. 49. Подушкоподібна форма рослин

подушковидної форми. Всередині цієї подушки створюється свій мікроклімат, рослини менше випаровують вологи (рис. 49).

Пряма дія вітру виявляється також у перенесенні пилку і спор, плодів* та насіння, для чого зачатки рослин мають численні прис­тосування.

Одна з форм опосередкованої екологічної дії вітру на рослинний організм відбувається завдяки поглинаючої сили листків і транспірації (випаровування води рослиною). Основний орган транспірації і газообміну — листок. Завдяки транспірації вода і розчинені в ній мінеральні солі перетікають від коріння до листків. Однак, з підвищенням швидкості вітру транспірація посилюється,а отже, посилюється випаровування води з рослини. Завдяки формуванню потужного кутикулярного шару.заглибленню продихів,здатності скидати або видозмінювати листки в колючки, рослини можуть запасати й економно витрачати вологу протягом дії вітру.

Вітер сприяє асиміляції СО2, посиленню процесу фотосинтезу рослин, оскільки під дією вітру зростає приплив повітря, збагаче­ного вуглекислим газом.

Однак вітер є причиною й негативних явищ, зокрема ерозії слабозакріплених грунтів, унаслідок якої руйнується грунт, з нього видуваються дрібні мінеральні частки, посилюється ґрунтова су­хість, внаслідок чого рослини пригнічуються або гинуть. Крім того, видування дрібнозему спричинює пилові бурі, котрі негативно позначаються на фотосинтезі, через те що листки покриваються

Основи фітоценології

шаром пилу.

Проте рослини здатні протидіяти вітру: зустрічаючи на своє­му шляху чагарникові зарості або лісові насадження, він змінює напрямок.послаблює свою силу. Негативний вплив вітру тим менший, чим щільніше стовбурне насичення фітоценозу, густіші крони дерев,краще розвинений підлісок. Зважаючи на це,людина створює захисні лісосмуги, що сприяє боротьбі з пиловими бурями і суховіями, покращує умови для розвитку сільськогоспо­дарських культур.

7.7. Біотичні фактори та їхній вплив на рослинний

організм

Будь-який біотоп, його грунт, навколишні водойми та повітря над ним населяють певні живі організми (рослинні, тваринні і мікроорганізми). Між цими організмами складаються певні ценотичні взаємовідносини,за яких кожний з компонентів впливає на інші безпосередньо або опосередковано, спричиняючи зміни екологічного середовища. Всю сукупність рослин, тварин і мікроорганізмів, об'єднаних спільною областю поширення називають біотою, а їхній вплив зоогенного, фітогенного, мікро-богенного характеру (прямий і опосередкований), антагоністичні або симбіотичні відносини, механічну і хімічну дію, визначає біотичні умови місцезростання, а отже, й особливості біоценозу. Відносини,які складаються в них та в залежності від лімітуючої дії основного компонента, вони бувають фітоценотичними, зооценотичними або мікробоценотичними. Особливо складні взаємовідносини виникають в лісі,степу,на болоті,що пояснюється великою кількістю компонентів та неоднорідним впливом абіотичних факторів у таких фітоценозах.

7.8.1. Фітогенні фактори та їхня дія

Фітогенні фактори в фітоценозах дуже різноманітні, оскільки кожний з них відзначається властивим лише йому видовим складом вищих і нижчих рослин, міжякими створюються складні взаємовідносини. Дія фітогенних факторів виявляється у впливі одних видів вищих рослин на інші. Такий вплив може бути ме­ханічним (як у лісових ценозах, де внаслідок тертя стовбурів, гілок одного дерева об інше, обдирається кора та всихають гілки) або мати характер взаємодії між рослинами (наприклад, міжліаною і рослиною-опорою) або паразитизму рослин (коли одні рослини втратили здатність до фотосинтезу і живуть за рахунок тих рослин, на яких вони поселилися) чи симбіозу (коли співжиття різних видів

Григора І.М., Соломаха В.А.

забезпечує їм взаємну вигоду). У випадку взаємодії ліани 3 рослиною-опорою остання може навіть загинути від того, що ліана обвиває її стовбур, деформує його, гальмує ріст.

Що ж стосується паразитизму,то він буває постійним та тим­часовим. Паразити (бактерії, гриби і квіткові рослини) поселяють­ся на поверхні або всередині тіла рослин і живляться їхніми сока­ми.

Паразитні бактерії розвиваються на культурних і дикорослих видах рослин. Вони є збудниками різного роду захворювань і можуть уражати один вид рослин (монофаги) або паразитувати на кількох видах рослин (поліфаги). Всі ці паразити виснажують рослини,послаблюють їх життєдіяльність,знижують продуктивність агрофітоценозу.

Паразитні гриби спричиняють виснаження або загибель рослин, внаслідок поглинання ними поживних речовин або

руйнування тіла рослини.

На квіткових і вищих спо­рових рослинах поселяються па­разитні і напівпаразитні види. За місцем ураження розрізняють кореневі, листкові та стеблові паразити.

"Виткі паразити ростуть у грунті, а їхні молоді пагони, рухаючись у просторі, знаходять опору і обвиваються навколо неї. У місцях зіткнення з рослиною-господарем паразит утворює присоски і за їх допомогою поглинає її пластичні речовини. До витких паразитів флори України належать, зокрема, види повитиці (Cuscuta)(pnc. 50).

Кореневі паразити посе­ляються на коренях деревних і трав'янистих рослин, заглиб­люючись у тканини яких, по­глинають воду і пластичні ре­човини. Найчастіше — це петрів хрест (Lathraea) і вовчки (Ого-banche).

Напівпаразити — це росли­ни, які частково живляться за ра-

Рис. 50. Повитиця європейська (Cuscuta europaea). Виткий паразит

..-J1 «■—

Основи фітоценології

хунок рослини-господаря.а частково виробляють поживні-речо­вини самостійно. Характерними представниками напівпаразитів є ремнецвітник європейський (Loranthus europaeus), омела біла (Viscum album), види родів перестріч (Melampyrum), дзвінець (Rhinanthus).

Симбіоз, за якого всі організми, що перебувають у ньому, одержують взаємну вигоду, буває облігатним і факультативним.

Облігатний симбіоз існує між бобовими рослинами і вільноживучими азотфіксуючими організмами — бульбочковими бактеріями, які зв'язують вільний атомарний азот повітря в солі азотної та азотистої кислот, доступні для споживання вищими рослинами. Після відмирання цих рослин грунт збагачується азотом, тому бобові служать в сівозміні попередниками тих культур,які не мають здатності нагромаджувати азот (рис. 51).

Факультативний симбіоз. Сапрофіти,на відміну від паразитів, використовують для живлення органічні сполуки решток рослин і

Рис. 51. Бульбочка люпину в розрізі: 1 - бактероїдна клітина,2 - кора бульбочки, З - коркова тканина, 4 - трахеїди, 5 - деревина кореня, 6 - камбій кореня, 7 - луб'яні волокна,8- відмираюча первинна кора,кореня

Григора І.М., Соломаха В.А.

тварин. Сапрофіти впливають на інші рослини не прямо, а опосередковано, мінералізуючи рослинні рештки і збагачуючи фітоценози азотом та зольними елементами. Істотну роль у цьому процесі відіграють сапрофітні бактерії та гриби. Так, понад 70% рослин, що входять до фітоценозів, використовують поживні речовини, вилучені з опалого листя, гілок, стовбурів, плодів саме сапрофітними грибами.

Крім прямого впливу біотичних факторів, рослини часто зазнають і опосередкованого впливу, який за своєю природою є складнішим і здійснюється різними шляхами.

Одним з таких шляхів є перехоплення води. Зокрема,деревні породи, які потребують багато води, перехоплюють її своїми кронами (у хвойних лісах сосна і ялина затримують таким чином до 30% опадів, а в листяних — дуб (Quercus),6yK (Fagus) і береза (Betula) — до 20%). Багато вологи витрачають рослини в процесі фотосинтезу. Наприклад, на синтез 1 г сухої речовини жита (Secale) потрібно 630 г води. Щоб її одержати,рослина розвиває потужну кореневу систему (сума коренів її може досягати 11 км завдовжки), за допомогою якої і перехоплює вологу в інших рослин. Існують також інші пристосування: затримка опадів у пазухах листків, як у кукурудзи (Zea); за рахунок високої змочуваності листків дощовою водою та росою, як у квасолі (Phaseolus); або ранній розвиток рослин навесні, завдяки чому вони перехоплюють запаси вологи в грунті, як це має місце в бур'янів.

Опосередкований вплив СО2 виявляється у фітоценозах через вертикальний розподіл його по біогеоценотичних горизонтах. За даними А. Молчанова (1964), у діброві на поверхні грунту концентрація СО2становила 0,68 мг/л,на висоті 5,25 м — 0,46,11,5 м — 0,46, на рівні крон — 0,44 мг/л. З вертикальним розподілом СО2 у фітоценозі тісно пов'язані процеси фотосинтезу та продуктивність фітоценозів. Зі зменшенням вмісту СО2 в атмосфері на 10-20% помітно знижується інтенсивність фото­синтезу^ з підвищенням його вмісту збільшується продуктивність рослинних угруповань.

Конкуренція за світло. Займає важливе місце у боротьбі рослин за виживання у фітоценозах. Освітленість фітоценозів залежить від їхнього складу та будови. З рівнем освітленості корелює продуктивність фітоценозів. У добре розвинутому і освітленому першому ярусі букового лісу маса деревини досягає 2195-4408 ц/га, в менш освітленому другому ярусі — 156-264 ц/га,а в затіненому чагарничково-трав'яному — лише 9,3 ц/га.

Від освітлення деревостану залежать також процеси відно-.

Основи фітоценології

влення. Наприклад, слабо виявлений підріст нормально роз­вивається і забезпечує лісовідновлення листяних насаджень лише при зімкнутості крон 0,5-0,7,а при затіненні він виявлений слабо.

Конкуренція за поживні речовини є фактором, під впливом якого формуються позитивні та негативні взаємовідносини у фітоценозі, оскільки всі зв'язки між ценобіонтами виникають на базі живлення і з боку кожного з них спрямовані на перехоплення азоту,зольних елементів та біосу. Прикладом перших є пшеничне поле та її домінант — пшениця, прикладом других — наявність в агрофітоценозі бур'янів, які перехоплюють азот і зольні елементи в культурних рослин.

Існує ще один вид впливу одних рослин на інші — алелопатія, пов'язана також із кореневими виділеннями рослинами різних речовин, стимулюючих або гальмуючих ріст і розвиток рослинних організмів у біоценозі. Так, у віко-вівсяних сумішах кореневі виділення вівса стимулюють проростання насіння віки та її розвиток, а виділювані, наприклад, пшеницею (Triticum), речовини, гальмують розвиток у посівах навіть таких злісних бур'янів, як вівсюг (Avena fatua) і гірчиця польова (Sinaps arvensis), і "очищають" від них грунт. Цікаво, відзначити, що пирій (Elytrigia repens) (тежзлісний бур'ян) виділяє так багато летких речовин,що вони спричинюють самоотруєння місцезростань, і пирій повзучий поступово переміщується на інші ділянки.

Отже, рослини завдяки стимулюючим або гальмуючим виділенням здатні саморегулювати чисельність ценобіонтів і збалансувати взаємозв'язки між ними в природних угрупованнях та агрофітоценозах.

7.7.2. Вплив тварин на рослинний світ

Кожний фітоценоз, як відомо, заселений тими чи іншими А- тваринними організмами, котрі настільки пристосувалися до і співіснування з рослинами, що без їхньої участі вже не можуть нормально розвиватися. Насамперед це стосується травоїдних тварин, які завдають істотної шкоди фітоценозам. Це і свійські і дикі тварини. Вони впливають на фітоценоз прямо або опосередковано.

Пряма дія тварин виявляється при систематичному спасуванні травостою,яке спричинюється до збіднення флористичного складу кормових угідь, оскільки рослини втрачають здатність до насіннєвого розмноження. При надмірному спасуванні руйнується дернина, з травостою випадають цінні кормові трави зокрема, тимофіївка лучна (Phleum pratense), костриця лучна (Festuca pratensis),конюшина лучна (Trifolium pratensis),чина лучна (Lathyrus

Григора І.М., Соломаха В.А.

pratense),волошка лучна (Centaureajacea),натомість вивільняються ділянки, які займають бур'яни та небажані види: бодяк аканто-видний (Carduus acanthoides), щавель кінський (Rumex confertus), спориш (Polygonum aviculare),XBoi±t польовий (Equisetum arvense) тощо. На пасовищах зростає участь дерновинних видів: біловус стиснутий (Nardus stricta), щучка дерниста (Deschampsia caespi-tosa). Внаслідок систематичного тривалого спасування травостою змінюється структура і продуктивність фітоценозів.

Опосередкована дія тварин виявляється в поширенні плодів і насіння з екскрементами, ущільненні грунту та зміні водного і повітряного режиму фітоценозів тощо.

Отже, під впливом прямої та опосередкованої дії тварин спрощується структура фітоценозів, знижується їхня продук­тивність і кормова якість. Настає пасовищна дигресія угідь, яка призводить до зміни одних фітоценозів іншими.

Так, внаслідок спасування травостою, його видовий склад збіднюється, що може спричинитися до деградації певних угруповань,заміни їх іншими.

Гризуни також істотно впливають на стан природних угідь та' агрофітоценозів, причому вплив їх неоднозначний. Пряма дія гризунів виявляється в поїданні вирощеного врожаю або посівного матеріалу (польові миші), підгризанні коренів рослин (личинки хруща) чи надземних частин (зайці), спасуванні зеленої фітомаси.що негативно впливає на будову і розвиток природних угруповань та агрофітоценозів.

З другого боку, утворюючи численні ходи в грунті, гризуни' своєю діяльністю зумовлюють покращення аерації та прогрівання' грунту, сприяють нагромадженню в ньому вологи, а отже, й розсоленню засолених грунтів. Цей побічний вплив тварин відіграє позитивну роль у формуванні та розвитку фітоценозів.

Не слід забувати й про птахів, котрі не тільки поїдають велику кількість плодів і насіння, як у природних, так і культурних фітоценозах (сойки, клести, глухарі, кедрівки, горобці), але й знищують безліч шкідливих комах, гусениць, личинок, виконуючи цим самим роль санітарів лісу або саду (зозуля, одуд, ластівки, канюк, дятел).

Симбіотичні зв'язки виникають між рослинами і комахами-запилювачами. Проникаючи в квітку за нектаром комахи перемащуються пилком і при відвідуванні інших квіток здійснюють перехресне запилення, за якого виникає потомство з більшою амплітудою екологічної пристосованості.

Між деякими рослинами й тваринами існує зворотний зв'я­зок,тобто не лише діяльність тварин позначається на рослинах, а

Основи фітоценології

буває й навпаки. Відомо понад 500 видів рослин,які живляться за рахунок тварин. Це комахоїдні рослини: росичка круглолиста (Droserarotundifolia), пухирник звичайний (Utriculariavulgaris) тощо, котрі мають пристосування для ловлі та перетравлення комах, і таким чином забезпечують себе білковою поживою.

Роль людини в регулюванні біотичних відносин полягає в тому, що вона, спираючись на власний досвід, може регулювати чисельність тварин і рослин шляхом добору їхніх антагоністів. Так на острові Фіджі,де дуже розрослася завезена туди клідемія гірта (Clidemia hirta), було використано комаху тгізаноптера, яка поїдає молоді пагони цієї рослини і цим сприяє відновленню автохтонної рослинності. Таким же чином,за допомогою комах на площі понад 60 млн. га,були знищені зарості опунції.завезеної до Австралії для створення живих огорож. І таких прикладів біологічної боротьби одних видів з іншими можна навести дуже багато.

7.8. Антропогенний фактор та його роль у зміні рослинного світу

Діяльність людини є одним з наймогутніших факторів, який всебічно впливає на природу. Для задоволення своїх потреб вона всебічно використовує дари природи за допомогою цілого арсеналу різноманітних методів впливу на рослини,що в багатьох випадках призводить до зміни у фітоценозах,часто необоротних.

Так, внаслідок вирубування лісів порушується екологічна рів­новага екосистем. Катастрофічний вплив на рослинність справ­ляють суцільні рубки, які спричиняються до зміни умов екотопу: нижні яруси одержують більше сонячного світла, краще про­грівається грунт, зростає сила дії вітру, посилюється занесення діаспор з навколишніх угруповань. В результаті спрощується структура угруповань, змінюється флористичний склад фіто­ценозів, у них зникають гігрофіти, зростає участь видів з ксероморфною структурою.

Випалювання рослинності застосовувалося з давніх часів. У такий спосіб людина звільняла від дерев ділянки лісу, на яких починала вирощувати потрібні їй культури. Травостій подекуди спалюють і зараз, щоб поліпшити якість пасовища, позбутися ко­лючих чагарників,припинити насування лісу,знищити шкідливих ко­мах тощо. В Степу до цього часу після збирання зернових культур спалюють стерню і післяжнивних шкідників.

Спасування рослин також проводиться від часів появи і приручення людиною травоїдних тварин. Спасування визначає розвиток рослинності на великих площах і тепер. Кожний вид тварин поїдає певний комплекс видів рослин і на певній висоті,

Григора І.М., Соломаха В.А.

підтримуючи цим самим збалансовані відносини в екосистемі. Разом з тим, тварини витоптують рослинність, руйнують дернину, оголюють поверхню грунту. Внаслідок спасування з травостою випадають цінні кормові злаки, бобові, різнотрав'я, а замість них з'являються нові види або розростаються аборигенні рослини, стійкі до витоптування.

За багатовікову історію людства в культуру були введені численні види рослин тропіків і помірної зони,які добиралися за врожайністю, стійкістю до збудників хвороб і шкідників, декора­тивністю,якістю продукції тощо. Це,зокрема, кукурудза (Zeamays), соняшник (Helianthus annuus), квасоля (Phaseolus vulgaris), гарбуз (Cucurbita реро) і томати (Lycopersicon esculentum), завезені до Європи з Америки; чай (Thea),частково капуста (Brassica), цибуля (Allium),яблуня (Malus),груша (Pyrus),абрикос (Armeniacavulgaris), апельсин (Citrus aurantium), жито (Secale), ячмінь (Hordeum), соя (Glycine),завезені з Китаю; горох (Pisum), сочевиця (Lens esculen-ta), слива (Prunus), пшениця м'яка (Triticum vulgare) і тверда (Т.durum), малина (Rubus), смородина (Ribes), аґрус (Grossularia reclinata) та інші ведуть своє походження з Передньої і Централь­ної Азії. І перелік таких видів можна продовжити. Всі ці види, які створюють відповідні агрофітоценози, вирощуються з метою одержання високоякісних продуктів харчування, рослинницької сировини для промислової переробки і кормів для тваринництва.

В процесі культивування їх відбувається засмічення агрофіто­ценозів бур'янами, внаслідок чого знижується урожай та якість одержуваної продукції. Багато зусиль докладає людина для боротьби з бур'янами. Розрізняють сегетальні і рудеральні бур'я­ни, які належать до археофітів і неофітів. Сегетальні бур'яни засмічують посіви зернових і просапних культур волошка синя (Centaurea cyanus), стоколос житній (Bromus secalinus), сокирки польові (Consolida arvensis), талабан польовий (Thlaspi arvense), лобода біла (Chenopodium album), зірочник середній (Stellaria media). Вони з'явилися ще в доісторичний період і створюють групу археофітів. До неофітів належать — це бур'яни латук татарський (Latuca tatarica), галінсога дрібноквіткова (Galinsoga parviflora), злинка канадська (Erigeron canadensis), вероніка персидська (Veronica persica), які поширились наприкінці XIX — початку XX ст. здебільшого у зв'язку з розвитком транспортних засобів,що полегшило не лише переїзди на будь-які відстані,а й занесення в найвіддаленіші куточки світу діаспор різних видів рослин. Рудеральні бур'яни ростуть поблизу житла людини та на засмічених і добре угноєних ділянках.

Характерною особливістю бур'янів є висока спеціалізація,

Основи фітоценології

щ засмічують посіви певних культур, пристосовуючись до біологи їх розвитку та агротехніки.

Одним з антропогенних факторів, які істотно впливають на екологічні умови місцезростання, є меліорація, тобто докорінне поліпшення умов грунтів для підвищення їхньої родючості. До меліорації належать: осушення і зрошення земель, регулювання річок та поверхневого стоку вод, закріплення пісків і ярів тощо. Внаслідок меліоративних робіт радикально змінюються параметри екотипу, видовий склад фітоценозів тощо, відбуваються сукцесійні процеси.

В процесі виробництва матеріальних благ людина викорис­товує техніку. її переваги перед ручною працею незаперечні, однак при надмірному технічному навантаженні без урахування можливостей екосистем до самовідновлення руйнівні потенції такого впливу поступово, але неминуче, наближатимуть екологічну катастрофу на Землі.

Небезпеку для екосистем становлять пестициди — хімічні речовини, які використовуються для боротьби зі шкідливими ор­ганізмами: боротьби з бур'янами (гербіциди), комахами (інсек­тициди), кліщами (акарициди), грибами (фунгіциди) тощо. Пести­циди пригнічують або знищують ці організми, однак при систематичному застосуванні ці хімічні сполуки накопичуються в грунті,що спричиняє до порушення функціональної єдності живих організмів або їхніх угруповань та середовища існування. Зокрема, внаслідок застосування пестицидів поряд із шкідниками гине значна частина корисної фауни (бджоли, джмелі, інші комахи-запилювачі).

Внаслідок аварії на Чорнобильській АЕС.що сталася в 1986 p., в атмосферу потрапив радіоактивний пил,були забруднені грунт, вода, повітря, екосистеми культурної та дикорослої рослинності, звідки радіонукліди поглинаються рослинами і акумулюються у надземній фітомасі лісів, боліт, лук, що позначається на якості рослинної продукції, яка використовується як корм, добриво чи будівельний матеріал. Велика кількість радіонуклідів виявлена в кореневмісному шарі (завтовшки 10-12 см) грунту, у тому числі такі небезпечні для здоров'я людини,як '37Cs,90Sc,40K,'27J,210Po,239Pu,

Майже 10% загального фонду сільськогосподарського землекористування України (а це 3,5-4,0 млн. га) зазнали радіоактивного забруднення вище гранично припустимої норми (0,37x1010 Бк/км2, або 1 Кі/км2). Радіоактивним пилом, який потрапив в атмосферу, були забруднені грунт, вода, повітря тощо. Що ж до шкідливих організмів, то чимало видів бактерій, грибів,

Григора І.М., Солом ах а В.А.

комах, бур'янів набули стійкості, тобто при систематичному застосуванні пестицидів ефективність їхньої дії знижується, тим часом як забруднення ґрунтових і водних екосистем підвищується.

Значних змін зазнають наземні та водні екосистеми від кислотних дощів, в яких, в результаті взаємодії ангідриду сірки та окислів азоту з вологою, з'являються сірчана і азотна кислоти. Випадаючи на землю, вони призводять до усихання і навіть загибелі рослин, прискорюють вивітрювання порід, спричинюють підвищення вмісту токсичних металів у ґрунтових і водних екосистемах.

Рослини шляхом кореневого живлення поглинають їх з грунту й акумулюють у надземній частині, бульбах і цибулинах.

У деревних порід і плодово-ягідних культур багато радіо­активних речовин осідає на листках (і в подальшому адсорбується кутикулою та клітинною оболонкою), а також нагромаджується в лісовій підстилці (внаслідок розкладу опалого листя). Оскільки в поверхневих шарах грунту вміст радіонуклідів більший, ніж у глибинних шарах, то й рослини, які мають поверхневу кореневу систему наприклад,ялина (Рісеа),береза (Betuia),виносять з грунту більше радіонуклідів, ніж рослини зі стрижневою кореневою сис­темою сосна (Pinus), модрина (Larix) тощо. Це треба враховувати при створенні агрофітоценозів та введенні в культуру нових рослин на забруднених територіях.

Під впливом радіоактивного забруднення істотно змінюються рослинні угруповання, котрі беруть на себе роль фільтратора при горизонтальному розсіюванні радіоактивних речовин. У І зоні, де щільність радіоактивного забруднення становить 40 Кі/км2 і біль­ше,за постановою уряду України проведено відселення жителів у безпечні райони, внаслідок чого припинилось екстенсивне господарське використання природних рослинних ресурсів. В результаті своєрідного мораторію в рослинному покриві регіону відбуваються помітні демутаційні зміни різних типів рослинності.

Я.П. Дідух виділив три стадії демутації (відновлення природної рослинності на місці порушеної): піонерно-різнотравну, злакову і лігнозно-субклімаксову; в II зоні, де щільність радіоактивного забруднення дорівнює 15-40 Кі/км2, а господарська діяльність людини з 1986 р. припинилась, сформувалася злакова стадія з пануванням пирійних фітоценозів, а в^місцях відселення жителів 1990-1991 pp. — піонерно-різнотравні угруповання. Зважаючи на різнотипність рослинності та різні ступені радіоактивного забруднення, вчені прогнозують подальші зміни рослинності, тваринного світу, грунтів, які відбуватимуться за багатьма напрямками, що зрештою, можливо,

Основи фітоценології

дозволить включити у фонд землекористування насамперед землі I1HV зон, на яких щільність радіоактивного забруднення становить відповідно 5-15 та 1-5 Кі/км2.

Сублетальні дози радіації спричиняють до нагромадження радіонуклідів у рослинах в такій кількості, що виникає внутрішнє опромінення організмів, а це, в свою чергу, призводить до морфологічних, фізіолого-біохімічних та генетичних летальних змін. Крім того, спостерігається загальне зменшення чисельності бактерій, актиноміцетів, цвілевих грибів, нітрифікуючих і целюлозоруйнівних мікроорганізмів у ризосфері деревних і трав'янистих рослин.

7.9. Історичні фактори

Еволюція рослинного світу і сучасний стан флори різних клі­матичних зон великою мірою визначається історичними факто­рами: геогенними,кліматогенними та біогенними.

Геогенні фактори спричинюють зміни континентів, гір, пустель тощо від часів появи рослин. На думку вчених.у девоні та карбоні сучасні континенти являли собою єдину або мало роз'єднану сушу. Доказом цього може служити вологий і теплий тропічний клімат та одноманітна тропічна рослинність, котра займала на той час величезні простори тропіків і прилягаючих до них територій в обох півкулях.

Сучасна різноманітність і географічний розподіл флор та рослинності певною мірою обумовлені кліматогенними змінами, що відбувалися в минулому на поверхні Землі. Перші рослинні організми були поселенцями морів та океанів і не зазнавали різких коливань кліматичних факторів. Після виходу на сушу рослини зазнали морфологічного почленування на вегетативні і генеративні органи, диференціацію тканин, що було реакцією на умови оточуючого середовища. Спочатку з'явилися псилофіти, згодом — ринієві,плаунові,хвощові,папороті,голонасінні та квіткові рослини. Вони виникли в різні геологічні періоди, котрі характеризувалися відмінними кліматичними особливостями, насамперед вологістю чи сухістю, насиченістю повітря вуглекислим газом, інсоляцією, спектральним складом сонячних променів тощо.

Біогенний вплив історичних факторів тісно пов'язаний з появою квітки в покритонасінних рослин. Еволюція цієї групи рослин великою мірою визначалася їхніми біологічними особливостями: взаємодією рослин і тварин, проявом якої стало запилення, утворення різних пристосувань для перехресного запилення і запліднення, що сприяло появі більш життєздатного

Гри гора І.М., Соломаха В.А.

потомства, забезпечувало розквіт виду та його розселення на земній кулі. Саме впливом історичних факторів можна пояснити походження багатьох видів сучасної флори і поширення їх на континентах та в регіонах. Вся ця сукупність екологічних факторів, звмчайно аналізується стосовно рослинних угруповань з метою виявлення особливостей їх поширення, Найбільш широко застосовуваними з цією метою є методи ординації та фвітоіндикації.

Глава 8. Ординація рослинності

У геоботаніці важливого значення набуло питання ординації рослинності. Термін "ординація" з'явився в 1954 p., його ввів Д. Гудол. Ординація означає розміщення досліджених фітоценозів у певній двомірніи або багатомірній системі координат. Поділ осей координатної сітки на окремі категорії, які найповніше характеризують розміщення й ординацію рослинності, прово­диться за параметрами екотопу та рослинності. Цей еколого-ценотичний принцип ординації зумовлений тим, що за останні десятиріччя накопичено багато даних з індивідуальної екологічної оцінки компонентів фітоценозу. Найбільш повно така оцінка відображена в екологічних шкалах. Зокрема, в екологічній шкалі Л.Г. Раменського та його учнів за відношенням до вологості, багатства грунту, кислотності, алювіальності, пасовищної дигресії наводиться 2000 видів рослин, а в Г. Еленберга — 1600. Використовуючи екологічні дані, за наявністю у фітоценозі певних видів рослин можна визначити ступінь вологості й багатства грунту, кислотність, вміст азоту, засоленість тощо. Подібні дані забезпечують високий ступінь достовірності ординації. При ординації лісової або болотної рослинності, припустимо, Українського Полісся всю різноманітність фітоценозів за властивими для них ознаками групують у певній системі координат. За цим методом досліджені фітоценози можна розмістити в певні ряди за градієнтами певних умов та виявити наявність (відсутність) дискретних типів рослинності. На лісових болотах Полісся за ознаками наростання потужності торфу чітко виділяються групи асоціацій,які створюють специфічний торфовий екологічний ряд Alneum paludosum, котрий відображає зміни флористичного складу, ценотичних особливостей та продуктивності.

Якщо здійснювати ординацію рослинності за двомірною сис­темою координат, то в одному типі рослинності часто виявляють різнорідні типи їх, а це вже вимагає проведення ординації рослинності за додатковими факторами (одним чи кількома).

Основи фітоценології

Методи ординації широко використовують для виявлення та ілюстрації наявних екологічних зв'язків міжтипами фітоценозів,які виділяються традиційними класифікаційними методами. Класичною ілюстрацією двомірної ординації може служити класифікація ялинових лісів В.М. Сукачова, побудована за едафо-фітоценотичними рядами. Виділені синтаксони розміщуються за ступенем зволоження грунту в поєднанні із забезпеченістю рослин елементами мінерального живлення. В схемі Сукачова від Piceetum oxalidosum,LMo росте на досить вологих і багатих грунтах, вліво йде ряд зростання вологості і зниження забезпеченості рослин елементами мінерального живлення: P. myrtillosum — P. polytrichosum — P. sphagnosum. Вниз від центра зростають зволоження і вміст елементів мінерального живлення, що позна­чається поширенням P. herbosa. Від центра вгору ці показники погіршуються, що супорводжується поширенням P. vacciniosum. Від центра вправо у зв'язку з підвищенням вологості грунту і вмісту в ньому мінеральних речовин P. oxalidosum змінюється Р. liliosum та P. quercetosum.

У системі координатної сітки П.С. Погребняка екотопічна характеристика лісорослинних умов складена за двома параметрами (багатством грунту і ступенем вологості), а такожза типами лісу. За багатством грунту виділяють: А — бори, В — субори,С — судіброви,D — діброви; а за вологістю: 0 — дуже сухі, 1 — сухі,2 — свіжі,3 — вологі,4 — мокрі (заболочені), 5 — болота.

Дослідження екології видів рослин та утворюваних ними рослинних угруповань можливо виконувати шляхом створення різних матриць розподілу рослинних компонентів цих об'єктів. Так, комплекс ординаціиних методів досить широкий і включає всі методи,які дозволяють здійснити просторовий розподіл видів або рослинних угруповань залежно від якихось екологічних чинників (Миркин, 1985; Миркин, Розенберг, 1978,1983).

Так, ординаційні методи є прямі, тобто для їх застосування потрібні дані, отримані шляхом якихось хімічних або фізичних методів відносно об'єкту дослідження. При наявності, наприклад, даних по багатству-засоленню грунтів можна здійснити прямий градієнтний аналіз.

. Непрямі ординаційні методи, які полягають в аналізі рис подібності видів або рослинних угруповань, дозволяють виконувати екологічні дослідження без трудомістких вимірювань показників екологічних факторів в природі. В цьому випадку ординація може бути лінійною, коли аналізується якийсь об'єкт з флористичної або фітоценотичної точки зору відносно якогось одного чинника,наприклад відносно режиму зволоження.

Григора І.М., Соломаха В.А.

Використання в сучасних ординаційних дослідженнях комп'ю­терної техніки дозволяє здійснювати аналіз екологічних особли­востей рослинних угруповань з використанням значної кількості їхніх параметрів,тобто здійснювати багатомірну композиційну ор­динацію.

Історично розробку ординаційних методів можна вести від рядової координації.застосованої Л.Г. Раменським (Раменський та ін., 1956) до аналізу екологічних особливостей як окремих видів, так і їхніх сукупностей.

Даний комплекс екологічних методів у вітчизняній фітоце­нології не має широкого застосування, внаслідок того, що дос­лідники більше здійснюють аналіз особливостей розподілу фло­ристичного складу рослинних угруповань з використанням методів їх систематизації, а особливо класифікації.

Глава 9. Фітоіндикація

Важливою проблемою сучасної фітоіндикації є розробка нау­кових основ і надійних методів діагностичної оцінки впливу кліма­тичних, едафічних, орографічних та інших екологічних факторів на флористичний склад, структуру, розвиток і динаміку рослин і рослинності. Нині геоботаніки (як вітчизняні, так і зарубіжні) приділяють питанням фітоіндикації все більше уваги. Накопичено численні факти, котрі вже дозволяють зробити певні висновки. Рослини дуже чутливі і тонко реагують, наприклад.на вміст у грунті макро- і мікроелементів та їхніх сполук. Пристосовуючись до певного виду й режиму мінерального живлення і засвоюючи поживні речовини в процесі життєдіяльності та формуючи своє тіло, рослини водночас виробили певну вимогливість до кіль­кісного й якісного їх надходження, необхідного для забезпечення нормального функціонування та відтворення. З огляду на це рослини є чутливими індикаторами наявності в грунті,воді,повітрі та фітоценозі в цілому тих чи інших елементів, речовин та процесів,а такожта їхніх граничних меж екологічного оптимуму.

За участю рослин у складі фітоценозів (рідше — власне за фі­тоценозом) можна з досить великою точністю визначити радіацій­ний баланс, вологість, кислотність, засоленість, валовий вміст по­живних речовин, або трофність.а також наявність у субстраті тих чи інших елементів, які відображають сутність абіотичного екото-пічного впливу місцезростання на розвиток рослинності. Наприк­лад, за участю хвоща польового (Equisetum arvense) в агрофі­тоценозі та сфагнів на заболочених луках чи болотах визначають кислотність грунтів; солонець трав'янистий (Salicornia herbaceae), зозулині черевички (Cypripedium), курай содовий (Salsola soda),

J».

Основи фітоценології

петросимонія розлога (Petrosimonia brachiata), заяча конюшина (Anthyllis polyphilla),содова айстра степова (Aster amellus) свідчать про засоленість грунтів; за наявністю у фітоценозах вільхи клейкої (Alnus glutinosa), кропиви дводомної (Urtica dioica), розрив-трави звичайної (Impatiens noli-tangere) безпомилково довідуємось про багате азотне живлення; наявність віскарії альпійської (Viscaria alpina) або куколиці дводомної (Melandrium dioicum) у фітоценозах свідчить про вміст у грунті підвищеної кількості міді; чебрець вапняковий (Thymus calcareus) є індикатором підстилаючих порід гнейсів та гранітів, чебрець двовидний (Т. dimorphus) — вапняків і доломітів,а чебрець повзучий (Т. serpyllum) — пісків.

На фосфористоносних грунтах ростуть березняки з доміну­ванням у травостої герані лісової (Geranium sylvaticum),купальниці європейської (Trollius europaeus), цицербіти альпійської (Cicerbita alpina), перестріча лучного (Melampyrum pratense), а також ялин­ники з переважанням папоротей щитника шартроського (Dryopte-ris саіігш5Іапа),фегоптериса з'єднуючого (Phegopteris connectilis), безщитника розставленолистого (Athyrium distentifolium), голо-кучника дубового (Gymnocarpium dryopteris). У Центральній Якутії вільха кущова (Alnus fruticosa) з густим трав'янистим покривом, приурочена до кімберлітових порід, посередньо вказує на залягання алмазів,а на Сахаліні посереднім показником залягання кам'$тного вугілля служать змішані ліси з ялини, вільхи та берези.

Вивчаючи індикаційні властивості рослин, багато які геобота­ніки за вимогливістю їх до умов місцезростання склали індикаційні шкали для великої кількості рослин та їхніх фітоценозів. У більшості таких шкал відображено регіональні екологічні, зокрема фітоіндикаційні властивості рослин. Це дозволило дати оцінку як окремого екологічного фактора, так і їхньої сукупної дії, виявити вплив на рослинний організм того чи іншого фактора і рослинність у цілому, завдяки чому фітоіндикацією охоплюються екотопи окремих екосистем ботаніко-географічних зон України.

Нерідко індикаційні властивості рослин відображають не сте-нотопні.а евритопні параметри місцезростань,в результаті чого в різних фітоценозах, але за аналогічних умов екотопу, пе­рекриваються межі екологічних оптимумів. оскільки, вони частково обумовлені фітоценотичними особливостями фітоценозів. Найточніше за рослинами та їхніми угрупованнями можна судити про умови зволоження, трофність, насиченість субстрату азотом, кальцієм, меншою мірою — про інші фактори середовища.

Перспективним у сучасній геоботаніці є вивчення й отримання індивідуальних, і особливо, панареальних, а також індикаційних даних фітоценозів. Аналіз сполученості значної кількості

І67

Григора І.М., Соломаха В.А.

інтегральних лімітуючих показників та господарськи цінних груп рослин дає можливість конкретизувати взаємозв'язки рослинного покриву та його окремих екосистем з умовами середовища в цілому та будь-якого з компонентів.

Досить активні пошуки дослідників в напрямку аналізу екологічних особливостей видів та рослинних угруповань дозволили розробити цілий комплекс методів по індикації видів та рослинних угруповань (Раменський и др., 1956; Викторов и др., 1962; Цаценкин,1963; Ellenberg, 1952). Прогресивним наробком в цьому відношенні можна вважати розробку методів фітоіндикаціі, " як методично найбільш пристосованих до рослинного покриву України. Одним з таких методичних апаратів,за допомогою яких можна аналізувати екологічні та фітоіндикаційні властивості рослинних угруповань, є метод фітоіндикації, що розробляється протягом останніх десяти років у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (Дідух, Плюта, 1994; Дідух та ін., 1998). Ця методика стала основною в роботі спеціалістів з різних наукових установ України. Вона була апробована на різних типах рослинності і дала позитивні результати. На основі методу фітоіндикації планується створити багатотомне видання "Екологія флори України" (Дідух, 1998).

Використання сучасних досягнень у вивченні екології видів з подальшим застосуванням методів градієнтного та ординаційного аналізу, фітоіндикації, дозволяють оцінити екологічну амплітуду синтаксонів та їхні коливання по відношенню до зміни того чи іншого фактора,встановити лімітуючі фактори.

Дослідження екологічних параметрів видів флори, за допомогою аналізу їхніх фітоіндикаційних властивостей, дозволяє за наявності широких екологічних даних по відношенню до сукупностей цих видів в межах рослинних угруповань виявляти властиві для них параметри за різними екологічними чинниками.

Враховуючи те, що рослини досить чутливо реагують на найменші зміни зовнішнього середовища, і тому можуть використовуватися як індикатори екологічних факторів. Використання методів фітоіндикації дозволяє здійснювати моніторингові дослідження, особливо стосовно територій природно-заповідного фонду України, а також при стаціонарних флористичних та геоботанічних дослідженнях.