Морфологическое строение листа
Лист и его функции
Строение стеблей однодольных
У однодольных имеются пучки закрытого типа. Однако многие одно-
дольные (драцены, алоэ, пальмы) имеют толстые одревесневшие стволы. У
этих растений утолщение осуществляется за счет клеток меристематическо-
го кольца, расположенного по периферии стебля в коре. У многих однодоль-
ных развит рост усиления. Апикальная меристема по мере роста увеличива-
ется в объеме и стебель утолщается. Такой стебель имеет обратноконусовид-
ную форму (старые пальмы).
Лист – это один из основных органов высших растений, занимающий
боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газо-
обмена и транспирации.
Первые листовые органы – семядоли – возникают в результате диффе-
ренциации меристематического тела предзародыша. Все последующие ли-
стья возникают из экзогенных выростов (листовых примордиев) на апексе
побега. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и дор-
со-вентральное строение, выражающееся в различии его верхней и нижней
сторон. Различают листья:
1) бифациальные (двусторонние) – листья типичного строения, у кото-
рых верхняя и нижняя стороны различаются морфологически (характер жи-
лок, опушение) и анатомически;
2) эквифациальные – листья, обе стороны которых имеют одинаковое
морфологическое и анатомическое строение (злаки);
3) унифациальные (с одной поверхностью) – листья либо округлые в
сечении (лук), либо уплощенные с боков (гладиолус, ирис), у которых вся
поверхность пластинки соответствует лишь нижней стороне.
Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Место прикрепления
листа к стеблю называют основанием. Листья, имеющие черешок, называют
черешковыми. Листья без черешка называют сидячими.
У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные)
основание листа разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку,
называемую влагалищем листа. У некоторых видов растений (представители
семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные
выросты (прилистники), защищающие лист на ранних стадиях его развития.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Он отражает
симметрию в структуре побега. Различают четыре типа размещения листьев:
спиральное, двурядное, супротивное и мутовчатое. Спиральное (очередное)
листорасположение – это расположение листьев по спирали; при этом от ка-
ждого узла стебля отходит один лист. Двурядное (супротивно-очередное)
листорасположение характеризуется тем, что листья располагаются по од-
ному в каждом узле, но обязательно на противоположной стороне оси. При
супротивном листорасположении листья сидят на каждом узле попарно,
один против другого, при мутовчатом – на одном узле располагаются три
листа и более. Обычно листья располагаются так, чтобы обеспечить наи-
меньшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой
мозаики.
Листья морфологически очень разнообразны; поэтому нет признака,
позволяющего их классифицировать. Существующие классификации искус-
ственны, т.к. основаны только на внешнем сходстве.
Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пла-
стинки. Сложные имеют общий черешок (рахис), к которому прикреплены
на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками
сложного листа. Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и пери-
стосложными (рис. 9). Перистосложные листья, имеющие на конце оси не-
парный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, пе-
реходящей в усик или шипик, – парноперистосложными. Если общий чере-
шок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперис-
тосложные, триждыперистосложные и т.д.
Рис. 9. Типы сложных листьев:
1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – тройчатосложный;
4 – пальчатосложный; 5 – дваждыпарноперистосложный
Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков
сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания лис-
товой пластинки бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной,
стреловидной, копьевидной и т.д. (рис. 10).
Рис. 10. Форма основания листовой пластинки:
1 – клиновидная; 2 – округлая; 3 – сердцевидная; 4 – усеченная; 5 – стреловидная;
6 – копьевидная; 7 – неравнобокая; 8 – суженная
Форма листовой пластинки определяется соотношением ее длины и
ширины и положением наиболее широкой ее части, см. табл. 1.
Как видно из табл. 1, пластинки бывают округлыми, овальными, про-
долговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа на-
ходится посередине), широко– и узкояйцевидными (если наибольшая шири-
на смещена к основанию листовой пластинки), яйцевидными, обратноширо-
ко–, обратно – и обратноузкояйцевидными (если широкая часть находится
ближе к верхушке листа).
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не
заходят глубже чем на 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным,
а его край – изрезанным. Край листовой пластинки может быть зубчатым,
пильчатым, двоякопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья
с цельными краями называют цельнокрайними (рис. 12).
Рис. 12. Форма края листовой пластинки: 1 – цельнокрайний лист; 2 – зубчатый; 3 – пиль-
чатый; 4 – дваждыпильчатый; 5 – городчатый; 6 – выемчатый; 7 – волнистый
Листья, вырезы края которых глубже 1/4 ширины полупластинки, на-
зывают расчлененными.
Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым (табл. 2).
Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют
лопастными, если они более 1/2 ширины пластинки – раздельными; при над-
резах, достигающих центральной жилки, листья называют рассеченными.
Таблица 2
Одним из важных морфологических признаков листа является тип
жилкования. Жилками условно называют проводящие пучки листа вместе с
сопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны.
Листья с дихотомическим жилкованием редко встречаются у современных
растений. Основные типы жилкования у двудольных растений – сетчатое с
перистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нее
отходят соединяющиеся, более тонкие и многократно ветвящиеся боковые
жилки) и сетчатое с пальчатым расположением основных жилок (они в виде
лучей отходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодоль-
ным растениям свойственно дуговидное и параллельное жилкование.