Стелярная теория
Первичное строение стебля
Морфологическое строение стебля
План лекции
СТЕБЕЛЬ И ЕГО ФУНКЦИИ. ЛИСТ И ЕГО ФУНКЦИИ
ЛЕКЦИЯ 6
1. Морфологическое строение стебля.
2. Первичное строение стебля.
3. Стелярная теория.
4. Типы вторичных утолщений стебля.
5. Строение стволов древесных растений.
6. Строение стеблей однодольных.
7. Лист и его функции.
8. Морфологическое строение листа.
9. Анатомия листа.
10. Онтогенез листа.
11. Разнообразие листьев.
Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и
междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осущест-
вляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель
несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет главным об-
разом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функ-
ционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, раз-
множения и т. д.
По направлению и способу роста стебли чаще бывают прямостоячими,
реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий,
костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец
вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (го-
рох) и т. д.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в
поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или от-
дельные виды растений отличаются другой формой стебля, что является их
систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных харак-
терен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, а для злаков –
полый в междоузлиях стебель-соломина.
У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева
называется стволом, стебли кустарников – стволиками. У многолетних тра-
вянистых растений стебли, как правило, живут один год.
В стебле, имеющем первичное строение, различают эпидермис, пер-
вичную кору и стелу (центральный цилиндр). Эпидермис располагается сна-
ружи. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механиче-
ская, запасающая, выделительная ткани, аэренхима.
Стела имеет более сложное строение. Первичные проводящие ткани
обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа.
Расположение первичных проводящих элементов зависит от заложения и
функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает
пучковый тип, если сплошным слоем – непучковый.
В центре стебля обычно находится сердцевина или воздушная полость
(например, у тыквы, злаков).
Стела – совокупность первичных проводящих пучков вместе с заклю-
ченными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перицик-
лом.
Рис. 7. Эволюция типов стелы (по Бавтуто, Еремин, 1996): 1 – протостела; 2 – актиностела; 3 – плектостела; 4 – эктофлойная сифоностела; 5 – артростела; 6 – амфифлойная сифоностела; 7 – диктиостела; 8- эустела; 9 – атактостела
В 1886 году Ф. ван Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела»,
заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономер-
ностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений (рис. 7).
Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ
первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы
была связана с увеличением поверхности проводящих тканей.
Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на попереч-
ном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для прими-
тивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от про-
тостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые
органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую по-
верхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способст-
вует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации ак-
тиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плау-
новидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, рас-
положенными параллельно или радиально друг к другу.
В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Си-
фоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение
сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. рас-
положение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возник-
новение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих
тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания пита-
тельных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма ох-
ватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему сна-
ружи и изнутри).
Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием
крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в
стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), за-
полненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными поло-
сами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном
направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положе-
ние по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Воз-
никают диктиостела, артростела и эустела.
Диктиостела (характерна для папоротников, например для орляка,
щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из ам-
фифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества лис-
товых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из
коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела
(характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена за-
крытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и
соединяющимися в узлах.
Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атак-
тостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пуч-
ки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индиви-
дуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему по-
перечному сечению стебля. Эволюция типов стелы показана на рис. 7.