ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИКРООРГАНИЗМОВ
Модификация
Модификацией называют ненаследственную изменчивость, которая возникает под воздействием факторов внешней среды и, как правило, не оказывает влияния на развитие последующих поколений, т.е. модификация не передается по наследству и утрачивается при восстановлении обычных для микроорганизма условий. Например, добавление к питательной среде солей лимонной кислоты увеличивает интенсивность ароматообразования у гетероферментативных молочнокислых стрептококков; недостаток кальция в среде вызывает повышение спорообразования и слизистый рост у бацилл сибирской язвы; неорганическое железо стимулирует образование токсинов микроорганизмами; глицерин и аланин обусловливают полиморфизм у холерных вибрионов и др. Микробы могут также временно изменять свою ферментативную способность.
Диапазоны модификационной изменчивости ограничиваются совокупностью фенотипов, которые создаются на основе определенного генотипа.
Изменения, появляющиеся в результате модификации, могут сохраняться в течение нескольких поколений.
При модификации не нарушается нормальное равновесие физиологических процессов в клетке и соответствие между клеткой и средой.
В связи с этим модификации также называют адаптивными реакциями на внешние раздражения, которые регулярно повторяются в нормальных условиях жизни.
У микроорганизмов особенно резко выражены процессы приспособления к непродолжительным, повторяющимся отклонениям от обычных условий среды обитания.
Подобные отклонения бывают циклическими при сезонных климатических изменениях и чисто случайными. Они приводят к подавлению или активации контролируемых генами процессов, которые не могли протекать при прежних условиях среды. Изменение структуры генетического аппарата при этом не происходит.
Типы изменчивости включают изменчивость основных биологических свойств микроорганизмов: морфологических, культуральных, ферментативных, в потребностях метаболитов и др. Подразделение типов изменчивости является в какой-то мере условным, так как изменение одних признаков часто сопровождается изменением и других.
Изменение морфологических признаков. Под влиянием физических, химических и биологических факторов некоторые микроорганизмы принимают форму удлиненных и утолщенных нитей, ветвлений, напоминающих мицелий грибов; коккобактерий, колбовидных образований, форму шаров и др. Это явление называют полиморфизмом (гетероморфизмом). Оно часто
наблюдается при старении культуры, когда могут появляться удлиненные формы кокков, нитевидные формы кишечных палочек и возбудителя туберкулеза. Уксуснокислые бактерии при культивировании их при 41 °С легко образуют очень длинные разбухшие нити; культивирование таких бактерий при оптимальной температуре сопровождается появлением типичных палочковидных форм.
Изменение культуральных свойств. Наряду с изменениями морфологических признаков у микроорганизмов изменяются также культуральные свойства, и наоборот.
Установлено, что культуры одного и того же вида бактерий
могут различаться между собой. При посеве на плотную питательную
среду чистой культуры образуются колонии двух основных типов:
гладкие S-формы (от англ. smooth - гладкие) с ровным краем и
шероховатые R-формы (от англ. rough - шероховатый) с
ворсинчатым краем.
Между этими двумя типами колоний существуют промежуточные О-формы. Различия между формами колоний не ограничиваются только структурой колоний, они охватывают и другие признаки. Такая изменчивость колоний получила название диссоциации.
В некоторых случаях наблюдается образование дочерних и карликовых колоний, которые возникают соответственно на краю или на поверхности нормальных колоний.
Изменчивость ферментативных свойств.
Добавление определенного вещества в питательную среду может вызвать
активацию или синтез фермента, который до этого не продуцировался
или находился в неактивном состоянии. Так, биосинтез фермента ?-
галактозидазы у эшерихий можно воспроизвести культивированием этих бактерий в присутствии лактозы.
Действием некоторых ядовитых веществ на бактерии удается лишить их способности продуцировать различные ферменты. Культивирование Cl.perfringens в среде с низким содержанием железа приводит к уменьшению ферментативной активности этого микроба.
Таким образом, под влиянием соответствующего метаболита (вещества) происходит активация или замедление синтеза определенного фермента. Эти процессы подчиняются генетическому контролю, благодаря чему клетка путем включения и выключения синтеза ферментов регулирует свою физиологическую активность соответственно с условиями окружающей среды.
Изменчивость в потребностях метаболитов. Под влиянием антибиотиков, дезинфицирующих и других химических веществ, ультрафиолетовых лучей, радиоактивных излучений и других воздействий у некоторых микробов появляется потребность в определенных аминокислотах, факторах роста, в которых не нуждались исходные культуры.
Такие штаммы, или варианты, микроорганизмов, которые для своего развития нуждаются в специальных веществах, называются ауксотрофами в отличие от исходных штаммов прототрофов.
Ауксотрофы отличаются от прототрофов тем, что у них часть метаболических процессов блокирована и они лишены возможности синтезировать необходимые им метаболиты.
Так, например, после воздействия на кишечные палочки рода эшерихия гамма-лучей они начинают нуждаться для своего роста в гидролизате казеина или экстракте дрожжей, в то время как исходный штамм мог развиваться в минимальной среде, в которой отсутствовали аминокислоты и витамины.
Физические и химические факторы могут вызывать различные изменения способности синтеза важных метаболитов в бактериальных культурах. Эти изменения происходят под влиянием механизмов генетической информации.