Зв'язок процесів росту й розвитку рослин.

Взаєморозташування частин рослини. Як і меристема пагона, меристема листа "залучає" до себе живильні речовини, забезпечує себе правильною мережею жилок. Подібність у регуляції процесів зростаючим пагоном і зростаючим листом, очевидно, не випадково. Існує гіпотеза про еволюційне походження листа з бічного пагона, що втратив необмежений ріст і став плоским для виконання функції фотосинтезу.

У пазухах листів створюються сприятливі умови для закладки й розвитку бічних пагонів (бруньок). Однак, у більшості рослин бічні пагони не розвиваються поки головний пагін активно росте. Придушення росту бічних бруньок на користь апікальної меристеми одержало назву апікального домінування.

Випадки втрати верхівки пагона в природі досить часті. Це може бути як абіотичне ушкодження (верхівку обломило ураганом, у неї потрапила блискавка або вона загинула від заморозків), хвороба або напад шкідників (комах, травоїдних або людини). При втраті верхівки рослина регенерує пагонову систему за рахунок зняття апікального домінування.

Дуже важливим є орієнтація головного пагона в просторі. Розрізняють два основних напрямки росту - вертикальне (або ортотропне) і в горизонтальній площині (або плагіотропне). Якщо головний пагін ортотропний, він не дає утворювати нові вертикальні пагони. Це можна спостерігати на каві, араукарії (або за їхньою відсутністю – на ялині) : у них єдиний вертикальний стовбур, що не заважає розвивати численні горизонтальні гілки. Варто в цих рослин відрізати ортотропний пагін, як з пазух листів виростуть вертикальні пагони, що заміщають.

Головний пагін може бути й горизонтальним (плагіотропним), тоді він домінує над новими плагіотропними пагонами, але не заважає росту бічних вертикальних.

Щоб зняти апікальне домінування не обов'язково видаляти верхівку, досить змінити її напрямок росту. Цим прийомом часто користуються садівники в інтенсивному плодівництві. Якщо головний вертикальний пагін яблуні зігнути й підв'язати до опори в горизонтальному напрямку, то досить швидко на ньому прокинеться бічна брунька, що продовжить вертикальний ріст. Це ж явище спостерігається в троянд і шипшини, коли головний пагін відмінюється до землі під власною вагою й, природно, змінює напрямок росту. Уважається, що в зоні перегину створюється механічна напруга, що приводить до посиленого синтезу етилену, уповільненню транспорту ауксинів і до більше інтенсивного їхнього окислювання.

З апікальним домінуванням у горизонтальній площині можна привести аналогічні приклади. Так, у рослин, що утворять горизонтальне підземне кореневище, часто спостерігаються дві фази росту. Перша – літня – ріст у горизонтальному напрямку. Верхівка плагіотропного пагону не дає рости бічним горизонтальним кореневищам. На наступній стадії – узимку – відбувається "розворот" і брунька на верхівці пагона орієнтується вертикально. Навесні з неї почне розвиватися вертикальний пагін. Цей "розворот" дозволяє зняти апікальне домінування з бічних бруньок на кореневище й починають рости нові бічні горизонтальні ланки, які харчуються за рахунок вертикального надземного пагона. У силу екстремальних обставин "розворот" апікальної меристеми може трапитися й раніше. Наприклад, у випадку втрати рослиною надземної частини, коли кореневищу доводиться утворювати нові надземні пагони з листами й квітками. Описана форма росту характерна для звіробою продірявленого, деревію, деяких кислиць, вербейника звичайного, купини, почасти – картоплі й топінамбура.

Цвітіння – ще один фактор, що знімає апікальне домінування. Якщо пагін утворить верхівкова квітка або суцвіття, то нижче починають рости бічні пагони.

У зоні вторинного стовщення в більшості дерев помірних широт виникає кільце активне клітин, що діляться, – камбій. Для роботи камбію також необхідний ауксин, що надходить у камбій через флоему. Ніж інтенсивніше росте пагін, тим сильніше товщає вісь, що лежить нижче, і навпаки. Як ми відзначали, для розподілів клітин необхідні одночасно ауксини й цитокініни, причому ауксин забезпечує закладку переважно ксилеми.

Утворення листків. Апікальна меристема пагона росте нерівномірно. Один з періодичних процесів, якому можна спостерігати - це закладка листових примордіїв. Головна роль при "розбивці" простору на примордії й міжвузля належить генам, що містять гомеобокс (транскрипційні регулятори, часто використовувані при эмбриогенезе у тварин). Більше пізніше подія, що безпосередньо приводить до морфологічних ефектів - біосинтез білків-експансинів (від англ. expansion - розтягання, розширення, збільшення поверхні). Експансини виділяються в апопласт, що приводить до розм'якшення клітинної стінки. Розм'якшення клітинної стінки змінює механічні властивості апекса, тиск зовнішнього шару клітин (L1) слабшає, і в шарі L2 починаються периклинальні поділи, фактично змінюється напрямок веретена поділу, утвориться новий "вектор росту". Цей етап – перше з видимих у мікроскоп подій, що дозволяє зареєструвати новий листовий примордій.

Процес відкладення целюлози є напрямним при визначенні форми майбутнього листа. У складних за формою листів всі ці процеси повторюються кілька разів при утворенні бічних лопат або часток.

Причини переходу до цвітіння.Рослина найчастіше визначає деяке число листів перед цвітінням (ритми вегетативного росту). Не менш примітне явище "підрахунку" листів у листовій серії. Так, популярна кімнатна рослина гіпеаструм закладає суцвіття рівно через 4 вегетативних листи (закладка листів у гіпеаструму, як і в гевеї, не залежить від зовнішніх обставин: приблизно 1 лист за 1 місяць). Пролісок-галантус "відраховує" рівно 3 листи, хоча багато інших рослин задовольняються лише приблизною їхньою оцінкою. Так чи інакше, рослині важливо знати, скільки листів є, щоб приступитися до утворення суцвіть. Помітимо, що при ушкодженні системи оцінки вегетативних листів все-таки спостерігається перехід до цвітіння. Це означає, що сигнал до цвітіння – не єдиний, він продубльований іншими генами.

Отже, меристема одержує сигнал про те, що "накопичилася" достатня кількість вегетативних листів, після цього відбувається ряд примітних подій, що характеризують перехід до цвітіння. Спочиваючий центр, характерний для вегетативних меристем, зникає, всі клітини вступають у клітинний цикл. Відбувається вакуолізація меристематичних клітин, і біохімічні перебудови.

Зміна ритму закладки листових примордіїв приводить до того, що меристема на час "завмирає", утворюється зона, що відокремлює суцвіття від вегетативної частини. При цьому знімається ефект апікального домінування, і найближча бічна брунька починає ріст.

Уже на ранніх етапах у меристемі квітки можна виявити експресію специфічних генів. Ушкодження цих генів у результаті мутації приводить до заміни одних органів квітки на інші й (часто) до порушення в розташуванні органів. Таким чином, при закладці квітки можна виділити два взаємно впливаючі процеси: 1) просторову розмітку флорального примордію на окремі органи квітки й 2) визначення долі закладених органів. Хоча ці два процеси перебувають у тісній кореляції, іноді виникає непогодженість, і тоді із примордію розвиваються органи мозаїчної будови (із тканинами, характерними для органів двох сусідніх кіл).

Найбільше докладно досліджені гени, що визначають долю органів у розвитку. Умовно ці гени ділять на три групи: А , В й С. Тому існуючу модель розвитку квітки часто називають АВС-моделлю.

За АВС-моделлю, вихідним станом є вегетативні листи, а гени із груп А, В й С тільки модифікують його розвиток. Це підтверджується тим, що в потрійних мутантів, де порушені всі ці групи генів, замість квітки утвориться вкорочений пагін зі спіральним листорозташуванням.

Таким чином, розвиток рослини можна представити як послідовний каскад внутрішніх регуляторних стимулів. Деякі регуляторні події відбуваються протягом усього морфогенезу. Інші події в регуляторному каскаді приводять до утворення квіток. Для утворення повноцінної квітки необхідні гени з А, В й С -функціями. Крім того, є гени, що визначають розташування органів усередині квітки, тобто відповідальні за позиційну інформацію.

Зовнішній вплив на ріст і розвиток рослин. Перш, ніж приступитися до цвітіння, рослина оцінює доступність мінеральних речовин, і в першу чергу - азоту. Якщо в рослині багато з'єднань азоту й мало з'єднань вуглецю, вона буде рости. І навпаки, якщо з'єднання вуглецю переважають над азотними, то рослина зацвіте. По концентрації азоту рослина оцінює роботу кореневої системи, а по цукрах – роботу листового апарата. Якщо аркушевий апарат працює добре, то можливо плодоносіння, а якщо робота кореня занадто інтенсивна, то необхідно відновлювати баланс між роботою кореневої системи й площею листового апарата. Рослина утворить багато листів (вегетує), а коли баланс відновиться утворить квітки й плоди.

На основі цієї теорії були розроблені методи інтенсивного плодівництва, засновані на обрізку. Для прискорення цвітіння на молоді галузі дерев накладали плодовий пояс: гілку перетягали дротом так, щоб судини флоеми виявилися стислими, або частина флоеми видаляли. Це сповільнює відтік цукрів із крони й сприяє закладці квіток і плодоносінню.

Надлишок азоту в рослини перешкоджає переходу в стан спокою, якщо запас крохмалю знижений у порівнянні із запасом азотних з'єднань, спокій виявляється менш глибоким, рослина знижує стійкість до інфекції й до кліматичних факторів.

Під контролем фотоперіоду (тобто довжини дня) перебувають найрізноманітніші процеси. Так, у багатьох рослин від довжини дня залежить перебудова роботи меристеми пагона й утворення квіток. При певній довжині дня виникають і бруньки в багатьох дерев. Суниця утворить розселюючі пагони (вусики) при настанні довгих днів. Скидання листів у ріпчастої цибулі й тюльпанів відбувається на довгому дні, а в берези й осики – на короткому. Утворення органів, що запасають (качанів у капусти, бульб у диких видів картоплі й топінамбура) також залежить від довжини дня. Рослини пустель можуть змінювати листи «З»-3 типи на «З»-4 і навпаки, а водяні рослини поміняють підводні листи на надводні, одержуючи із зовнішнього середовища фотоперіодичний сигнал і т.д.

Сезонна спеціалізація рослин. У кожному куточку планети існують сезонні коливання вологості й температури, що визначають кліматичні особливості тієї або іншої місцевості. Види рослин повинні бути адаптовані до сезонних кліматичних змін.

У м'якому субтропічному кліматі, де зима не буває особливо холодна й тривалої й осінь плавно переходить у весну. Рослини починають ріст в осінні дощі, і продовжують його до наступного літа. У силу генетичної неоднорідності, навіть серед особин одного виду попадаються рослини, що починають вегетацію пізніше або раніше.

У міру просування рослин у більше високі широти в середині вологого зимового періоду з'являється несприятливий сезон низьких температур. Тоді починається спеціалізація: одні рослини проростають навесні після зимових холодів і цвітуть у тім же теплом сезоні (тобто строки вегетації зміщаються й скорочуються). Інші рослини проростають восени й пристосовуються до змушеного спокою протягом зими. У них строки вегетації більше розтягнуті, волога пора року використається більш повно. Але за це доводиться "платити" новою адаптацією: до того моменту, поки не скінчились холоди, цвітіння не наступає.

У м'якому помірному кліматі спеціалізація не заходить глибоко, тому раси рослини, узяті із цих місць, фізіологічно пластичні. На початку XX в. їх називали "двуручками". Вони можуть цвісти й у теплі, і в холодні зими.

У помірному кліматі із суворою зимою механізми адаптації стають більше стійкими, виділяються дві раси: озима (вегетація починається восени, а для цвітіння потрібно охолодження) і ярова (рослини не мають потреби в холоді для цвітіння). У випадку злаків морфологічні розходження між озимими і яровими расами невеликі, однак серед городніх капуст є велика морфологічна розмаїтість форм. Наприклад, кочанні капусти, брюссельська, кольрабі ставляться до "озимого" капустам, і для цвітіння необхідний холодний період. Кольорова капуста й броколі цвітуть у рік посадки й відносяться до однолітніх "ярих" капуст. В останні роки завдяки спрямованій селекції отримані озимі форми кольорової капусти й броколі, які утворять їстівні суцвіття тільки після періоду зимового охолодження (районовані в теплому кліматі Англії).

При просуванні в більше сухі континентальні райони, де за літньою посухою треба малосніжна тривала зима, озимі форми випадають, і залишаються тільки ярові як більше пристосовані. Так, на території Якутії або в гірських районах Паміру можливо вирощувати тільки ярові скоростиглі сорти хлібних злаків.

Термоперіодизм: стратифікація і яровизація. Крім фотоперіоду в багатьох рослин з несприятливим по температурі порою року є додаткові механізми, що дозволяють оцінити, чи минула погроза тривалого зниження температур. Температурні явища також закономірно міняються протягом року й називаються термоперіодизмом.

Для весняного проростання насіння багатьох рослин помірної зони мають потребу в тривалому впливі низьких температур. Це вплив низьких температур на насіння називають стратифікацією. Температурний діапазон стратифікації лежить між 0⁰ С и +10⁰С, причому температура біля +2⁰С - +5⁰С виявляється найбільш ефективною. Для сприйняття температурного стимулу насіння повинні одержувати досить вологи, інакше їхня чутливість до стратифікації різко падає.

Аналогічне явище було відзначено для іншої фізіологічної відповіді: утворення квіток у дворічних рослин (без зниження температур вони не цвітуть). Явище стимуляції цвітіння низькими позитивними температурами називають верналізацією або яровизацією. Є й інші явища, що залежать від низьких температур. Наприклад, розтягання міжвузлів у пролісків, нарцисів, тюльпанів і гіацинтів приводить до появи над ґрунтом цвітоносів. Ріст закладених в цибулинах листків також можна викликати обробкою низькими позитивними температурами. Таким чином, переривання стану спокою в бульб і цибулин рослин помірного клімату перебуває під контролем термоперіодизму.

Природний процес яровизації звичайно відбувається наприкінці зими – початку весни. По температурному режимі рослина довідається, що зима закінчилася, і починає ріст. Якщо період низьких позитивних температур виявився недостатнім, для рослини це означає короткочасну відлигу. У цих умовах активізації росту не відбувається. Цікаво, що процес яровизації можна завернути на ранніх стадіях: якщо незабаром після зниження температури відбулося потепління, то цвітіння озимих форм не наступає й процес яровизації потрібно починати заново.

Оскільки рослина веде прикріплений спосіб життя, важливою стратегією існування є превентивна фізіологічна реакція на кліматичні стреси. Наприклад, листопад повинен відбутися до того, як сніг створить реальну механічну погрозу для цілісності рослини. «З»-3 листи повинні змінитися на «З»-4 до настання посухи. Бульби й цибулини ефемероїдів у дібровах повинні перейти у стан спокою до того, як освітленість під пологом лісу впаде нижче критичного рівня. Рослина змушена розраховувати строки цвітіння так, щоб плоди встигли дозріти під час сприятливого періоди й т.д.

Розуміння закономірностей росту й розвитку рослин дозволяє керувати цими процесами. Пошук, схрещування й селекція рас культурних рослин, що відрізняються по фізіологічній реакції на фотоперіод і термоперіодизм, дозволяє домогтися "розхитування" спадкових механізмів адаптації й вибрати найбільш підходящі форми для нового клімату. А це, у свою чергу, має важливе економічне значення.

ЛІТЕРАТУРА

1. Белоусов Л.В. Ведение в общую эмбриологию. – М.: Наука, 1980.
2. Богоявленский Ю.К., Улиссова Н. Т., Яровая И.М., Ярыгин В.Н. Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. – М.: Медицина, 1984.
3. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Общая биология. – 1971. – Т. 32. - № 6. – С. 714...723.
4. Гилберт З. Биология развития. – М.: Знание, 1996. – в 3-х т. – 224 с.
5. Завадовский М.М. Динамика развития организма. – М.: Госмедиздат, 1931.
6. Кастлер Г. Возникновение биологической организации. – М.: Мир, 1967.
7. Коваленко В.П., Болелая С.Ю., Борода В.П. Прогнозирование племенной ценности птицы по интенсивности процессов раннего онтогенеза // Цитология и генетика. – 1998. – Т 32. - № 3. – С. 53...57.
8. Малигонов А.А. Избраные труды. – М.: Колос, 1968.
9. Малигонов А.А. Закономерности развития сельско-хозяйственных животных. – М.: Колос, 1971.
10. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Общая биология. – 1978. - № 39. – С. 495...508.
11. Метлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. – М.: Высшая школа, 1972.
12. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных: анализ на уровне организма. – М.: Знание, 1976.
13. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. – М.: знание, 1978.
14. Ньют Д. Рост и развитие животных. – М.: Мир, 1973.
15. Пшеничный П.Д. Вопросы направленного вмешательства в индивидуальное развитие животных // Вестник сельскохозяйственной науки. – 1963. – № 2. – С. 70...77.
16. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельско-хозяйственных животных. – К.: Урожай, 1976.
17. Федоров В.И. Рост, развитие и продуктивность животных. – М.: Колос, 1973.
18. Хрипкова А.П., Андропова М.В., Фарбер Д.А. Возрастная физиология и школьная гигиена. – М.: Просвещение, 1990.
19. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном развитии. – М.: Наука, 1964.

ББК 28.0

УДК 57 (075.8)

Васильєва Т.А. Біологія індивідуального розвитку: Курс лекцій / Навчальне видання. – Миколаїв: Видавничий відділ ВАТ «ІПС», 2007. – 127 с.

Навчальне видання охоплює всі етапи розвитку живих організмів від запліднення до смерті, розглянуті основні аспекти кожного етапу і стадії онтогенезу, акцентується увага на особливостях стадій розвитку тваринного і людського організмів. Окрема глава присвячена рослинним організмам.

Васильєва Тетяна Андріївна

Редактор Воліна Ю.К.

Підписано до друку

Формат паперу 148 × 210 Друк офсетний. Ум. друк. арк.

Обл.-вид. арк. Тираж прим. Зам. №