І. Співвідношення між онтогенезом І філогенезом

ЛЕКЦІЯ: 11 ЕМБРІОЛОГІЧНІ ДОКАЗИ ЕВОЛЮЦІЇ

План лекції:

2. Біогенетичний закон Геккеля

3. Критика біогенетичного закону Геккеля

4. Сучасні уявлення про відношення між онтогенезом І філогенезом.

І. "Ч. Дарвін на підставі літературних даних і влас­них спостережень, а також даних сільськогосподарської практики прийшов до таких уявлень про відношення між онтогенезом і філогенезом. Він констатує, що організми, які належать до одної породної групи, характеризуються спільністю зародкової будови і подібності розвитку. Ця обставина свідчить про спільність походження даних форм.

Індивідуальний розвиток не с, проте, простим відтворенням рис спільних прабатьків. Риси ці "затемнені", оскільки у зародків на певних стадіях з'являються нові риси організації, вони мають, за Дарвіном подвійний характер. По-перше, це такі зміни, які впливають на стан дорослих форм. По-друге, це група змін, що виникають тільки як зародкові пристосування і зникають з настанням дорослості. Звідси випливає, що в онтогенезі не тільки відтворюються ознаки предків, але накладаються також нові особливості, що можуть бути використані для створення нових напрямів добору, тобто нових напрямів еволюції. Таким чином, спочатку зародки бувають подібними, а пізніше вони розходяться за своїми ознаками, тобто виникає, як нині прийнято говори ти, онтогенетична дивергенція.

Ідеї Ч. Дарвіна були частково розвинуті в досліджених Ф. Мюллера, який у своїй праці "За Дарвіном" на основі вивчення онтогенезу ракоподібних прийшов до таких висновків. Потомство, твердить він. може розвиватися двома способами:

І) або ухиляючись від розвитку предків шляхом виникнення нових рис організації на середніх стадіях розвитку, 2) або шляхом додавання нових особливостей в кінці ембріонального розвитку. Ці положення показують, що якщо онтогенез несе на собі від­биток філогенезу (тобто зумовлений ним то в онтогенезі закладаються нові напрями філогенезу. Звичайно, це відбувається під творчим контролем природного добору.

2. Ідеї Ч. Дарвіна і Ф. Мюллера не дістали, проте, дальшого широ­кого розвитку. Це пояснюється тим, що проблема між співвідношень онто­генезом і філогенезом у сфері уваги іншого дослідника-енергійного і талановитого популяризатора Е. Геккеля, Е. Геккель захоплювався побудовою "філогенетичних дерев", на яких графічно зображає родовід тваринного і рослинного світу. Основ­ним" інструментом" для побудови» філогенетичних дерев" для Геккеля було саме вивчення онтогенезу, в якому, на його думку, відтворена у вигляді короткого повторення історія розвитку предків Е. Геккель захопився цією думкою і сформулював такий основний біогенетичний закон: онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу. Якщо це так, то всі види онтогенетичному розвитку можна, як на долоні, пропитати й відтворив послідовну Історію розвитку предків. Пізніше Геккель змушений був змі­нити початкове формулювання “біогенетичного» закону", оскільки з'ясува­лося, що в зародка в ході його індивідуального розвитку виникають ознаки двох категорій. Одні з низ повторюють стан предків. Це старо-генетичні ознаки-палінгенези. Інші не повторюють стану предків. Вони с новоутворюваннями, що мають значення пристосувань до зародкового стану. Тому такі ознаки, як правило, спостерігається тільки в зародковому стані і не позначаються на будові дорослих організмів. Це ценогенези.

Слід зазначити тут, що уявлення Е. Геккеля про палінгенези с значною мірою ґрунтувалися на працях видатного російського ембріолога О. О. Ковалевського. Зокрема цікаві дослідження Ковалевського з розвитку асцидій. О. О. Ковалевський показав (1866), що личинка асцидій мають усі три провідні ознаки хордових тварин - хорду, нервову трубку й зяброві щілини у стінках глотки. Потім, коли личинка прикріплюється головним кінцем до субстрату і перетворюється в дорослу асцидію, хорда і нервова трубка руйнуються. Отже, у личинок, справді, повторюються, або, як висловлюється Е. Геккель, рекапітулюють, ознаки предків, що вільно плавали у воді. Дослідження О. О. Ковалевського показали, що покривними мають розглядатися як хордові тварини. Ясно, що в даному випадку вив­чення палінгенезів (хорда, нервова трубка, зяброві щілини) личинок асцидій розкриває походження покривників. Ця думка захопила Е. Геккеля він поширив її на онтогенез взагалі. Пізніше приклади палінгенезів, або рекапітуляції ознак предметів, було описано і для рослин.

Праці Геккеля, на основі яких було створено “основний біогенетичний закон", стали важливим кроком у вивчені відношень між онтогенезом і вплинули на весь наступний розвиток еволюційної морфології.

3. У геккелівському формулюванні біогенетичного закону не розвинуто думку Ч. Дарвіна, що онтогенез не тільки повторне стан предків, а й водночас с джерелом нових напрямків філогенезу. Тому в геккелівському формулюванні біогенетичний закон є однобічним: у ньому підкреслюється вплив філогенезу на онтогенез і ігнорується зворотній вплив онтогенезу на філогенез. Ця причина не компенсується геккелівськими уявленими про ценогенези, оскільки останні охоплюють тільки так ембріональні зміни, які є пристосуванням до зародкового існування і не впливають на дорослий стан.

Правда, Е. Геккель вводить до своєї схеми ще дві групи змін. Він зазначає, що в зародків виникають також особливі зміни, які являють або гетеротопіями, тобто зміщенням органів за методом закладання їх, або гетерохроніями, тобто змінами в часі закладання.

Проте подібними явищами процеси розвитку не обмежуються. Наприклад, серце ссавця не тільки зміщене назад, у грудну порожнину, характеризується й іншими рисами морфо-фізіологічними організаціями. Отже, справа не тільки в гетеротопії або гетерохронії, а й у ряду нових особливостей, серед яких обидва ці явища становлять тільки одну із сторін нових рис організації. Звідси ясно, що біогенетичний закон Геккеля є обмеженим, однобічним. У законі Геккеля зовсім не підкресленні, навпаки, заштриховано найважливішу сторону взаємо­відношень між онтогенезом і філогенезом, а саме, що онтогенез є джерелом нових напрямів філогенезу. В цьому один з суттєвих недоліків основного "біогенетичного закону" Е. Геккеля.

Другим дефектом цього "закону" є його яскраво виражена механістичність, яка може бути з'ясована на такому прикладі. Припусти­мо, що даний орган зародка проходить стадії онтогенезу, зображувані буквами так: а, б, в, г, д, Е, де маленькі букви умовно означають послідовні ембріональні стадії, а велика буква е- "кінцевий" дорослий стан. Е. Геккель вважав, що досягнувши дорослого стану, організм під впливом середовища набуває нових ознак, які стають спадковими. Закріплюючись як такі, вони входять потім до онтогенезу. Таким чином, у буквеному виразі цей процес можна подати так:

Предок а, б, Е, г, д, Е

Наступні нащадки а, б, в, г, д, ЕЖ

а, б, в, г, д, є, Ж

а, б, в, г, д, е, ЖЗ

а, б, в, г, д, е, ж, 3 і т. д.

Звідси видно, що, за Е. Геккелем, онтогенез є механічний результат пролитого сумування послідовних “надбудов". Такий погляд не витримує критики. Е. Геккель вважав, що повторення ознак виникає під вплив особливої "консервативної" спадковості, яка забезпечує повторення палінгенезів. Розглянемо ще положення на конкретному прикладі. У зародка ссавця у стінках глотки утворюються зяброві кишені. За Е. Геккелем, спадковим є самі зяброві кишені як ознака. Це забезпечено "консервативною" спад­ковістю. Вона є " механічною" причиною виникнення зябрових кишень. Отже, у ссавця з огляду на "консервативну" спадковість збереглися якості далекого "риб'ячого " предка.

Подивимось тепер на проблему палінгенезів з дарвінівського погляду. Розглянемо, чому, справді у зародка ссавця вперто зберігаються зяброві кишені у стінках глотки. Насамперед слід підкреслити, що вони пов'язані у своєму виникненні з відповідними опорними хрящовим скелетом а саме з гіоїдною дугою і зябровими дужками.

Відомо, що у наземних хребетних гіоідна дуга і зяброві дужки зазнають складних перетворень. Так, наприклад, у ссавців за рахунок верх­нього відділу гіоїдної дуги розвивається одна з трьох слухових кісто­чок, а саме стремінце. Молоточок утворюється за рахунок заднього відділу меккелевого хряща, а коваделко-за рахунок зачатку квадратної кістки. Щодо нижнього відділу гіоїдної дуги, то за його рахунок розвиваються ріжки під'язикової кістки. Нарешті зяброві дужки є матеріалом для утворення гортанних хрящів. Неважко бачити, що всі перелічені елементи є життєво необхідними для будь-якого ссавця. Язик з під’язиковим апара­том має велике значення в актах жування й ковтання, а слухові кісточки, в тому числі стремінце забезпечують можливість чути. Отже, під’язикова кістка і слухова є життєво важливими органами. Таким чином, виникнення елементів зябрового апарату у ссавці є життєво необхідним утворенням, оскільки саме за рахунок цього апарату виникають під'язикова кістка і слухові кісточки. Звідси зрозуміло, що вперта поява елементів зябрового апарату у зародків є прямим наслідком природного, добору. Усі організми, в яких виникають зміни, що порушують будову зябрового апарату, який склався, як такий в геологічному минулому, зазнають елімінації.

Отже, повторення стану предків є фактом. Проте пояснити його можна не з погляду механістичної теорії Е. Гєккеля, а тільки з позицій дарвінізму. Зяброві кишені ссавця відтворюються не тому, що ознаки спадкові, і не тому, що начебто існує якась абстрактна консервативна спадковість. а тільки тому, що природний побір зберігає життєво важливі кореляції, які забезпечують відповідно необхідні життєві органи. Така причина палінгенезів. Вони існують, вони залишаються "інструментом" за допомогою якого ми можемо вивчати минуле, але причина їх не та, яку висував Е. Геккель. Перейдемо тепер до геккелівських уявлень про ценогенези.

Якщо палінгенези Е. Геккелй розглядав як свідчення історії, то на ценогенези він дивиться як на спотворення історії. Насправді ценогенези, безперечно. так само слід розглядати як історично зумовлені зміни, ембріоадаптації.

4. Усі стадії індивідуального розвитку мають адаптивне значення. Вище ми бачили, що це поширюється і на палінгенези. Якщо вони самі не мають безпосереднього адаптивного значення, то все таки забезпечують адаптивну будову дорослого організму. Перейдемо тепер до огляду основних змін, які спостерігаються у зародків. Дослідженнями вітчизняні школи еволюційних морфологів було вироблено таку класифікацію онтогенетичних явищ: І)палІнгенези-ознаки повторення організації предків; 2) ценогенези-ембріональні пристосування, або ембріоадаптації; 3) гетеротоаїї--зміщення органів за місцем закладання; 4) гетерохронії - зміщення органів у часі закладання; 5)філембріогенези, під якими розуміють такі новоутворення у зародків, які с матеріалом для нових напрямів еволюційного процесу.

Розрізняють три типи філембріогенезів: архалаксиси, девіаціі і анаболії. Під архалаксасами розуміють зміни, що виникають на ранніх стадіях розвитку; під девіацією - зміни на середніх стадіях і під анаболією, що виникають на пізніх стадіях розвитку.

Треба мати на уразі, що різні органи в одного і того са­мого організму можуть розвиватися і змінюватися і способом анаболії, і шляхом девіації, і через архалаксиси. Усі ці зміни можуть мати як позитивний, так і негативний характер. У першому випадку мається на увазі виникнення нової ознаки, а в другому випадання, втрата старої ознаки.

Наприклад, у зародка коня спостерігаємо негативну анаболію, завдяки якій бічні (четвертий і другий) пальці зазнають рудиментації. Анаболії спостерігаються найчастіше. Відбувається це тому, що анаболії залишаючи завжди змінами останніх стадій розвитку даного органу, не викликають істотних змін в інших частинах тіла.

Навпаки, при архалаксисах, що виникають дуже рано, спостерігаються докорінні зміни є будові того або іншого органу, які можуть порушу­вати його функції і зробити організм нежиттєздатним. Філембріогенези, на зміну від ценогенезів, мають вирішальний вплив на будову дорослих форм.

Враховуючи сучасний стан наших знань, відношення між онтогенезом і філогенезом можна визначити так: онтогенез зумовлений філогенезом; в внаслідок цього він несе у собі палінгенетичні ознаки, проте ці ознак завжди пов’язані з різними новоутвореннями, у тому числі і з ценогенезами, що Відбивають еволюцію зародкових пристосувань; палінгенетичні о ознаки також пов'язані з гетеротопіями і гетерохроніями і різними філембріогенезами; останні показують, що в онтогенезі закладаються нові напрями філогенезу.

Література: