Лекція 9. Біологічний прогрес.

№№ 1, 5, 6, 7, 8, 9

План лекції:

1. Арогенез.

2. Алогенез.

3. Катагенез.

4. Гіпергенез

5.Співвідношення між орогенезом та іншими шляхами еволюції.

6.Біологічний прогрес і біологічний регрес.

Арогенезом називають такий шлях еволюції, який харак­теризується, по-перше, підвищенням рівня організації, по-друге, розвитно пристосувань широкого значення, по-третє, розширенням середовища проживання.

О.М.Северцов називав цей шлях еволюції ароморфозом але останнім часом термін "амоморфозм" замінюється і в нашій країні і за рубежем більш загальним терміном "арогенез", оскільки йдеться не тільки про морфологічні зміни. Ароморфозми у сучасному розумі: це конкретні морфологічні зміни, що Визначають арогенез цієї чи іншої групи організмів.

Підвищення рівня організації характеризується такими рисами: 1) посиленням життєдіяльності організму; 2) більшим диференціюванням його частин; 3) більшою цілісністю організму, тобто його інтегруванням, що збільшується прямо пропорційно зростанню диференціювання (для тварин); 4) розвитком активніших способів боротьби а існування; 5) удосконаленням нервової системи і органів чуттів. Розглянемо ці положення на конкретних приклада".

У ссавців можна відзначити такі ароморфози: поділ серця на праву і ліву половину з диференціюванням двох кіл кровообігу одночасно спостерігаються збільшення робочої місткості легень. Наслідок цих ароморфозів - більш досконале окислення крові і краще постачання органів киснем, а тим самим, інтенсифікація функцій органів.

Диференціювання і спеціалізація органів травлення ссавців приводить до повнішого використання поживних речовин, передусім завдяки розвиткові жувального ряду зубів більшої місткості травного каналу тощо. інтенсифікація живлення відповідно спричинює посилення процесів обміну, а також загальне підвищення активності, виникнення теплокровності (сталої температури тіла) посилення активності, руху і вдосконалення їхньої конструкції.

Ускладнення головного мозку і загострення органів чуттів сприяють розвитку реакцій поведінки, зокрема "розумного типу", як відповіді на швидку зміну обстановки.

Усі ці ароморфози ссавців, взаємопов’язані конструктивно досконалі органи руху не мали б особливого значення без загального підвищення активності. Високий розвиток головного мозку органів чуттів був би біологічною недоладністю бея високої активності 1 досконалих органів руху і т.ін. Теплокровність також пов'язана рядом особливостей: розвитком волосяного покрову, що перешкоджа, віддачі тепла: наявністю пристосувань до саморегуляції тепла тощо. Всі ці гармонійно пов'язані ароморфози, зрозуміло нагромаджувались через комбінування під творчим впливом природного добору.

Прикладом пристосування широкого значення можуть бути зазначені вище арогенні ознаки організації. Вони виявляються вигідними і корисними за найрізноманітніших умов існування. Так, володіння рухливими кінцівками відкриває широкі можливості для різноманітного використання їх у пустелі, в лісі, в долині, в горах, у воді, для копання ґрунту, для вичісування шерсті тощо. Вироблення й збереження власного тепла поряд із здатністю до терморегуляції дасть змогу ссавцеві жити у найрізноманітніший зонах з досить різкими температурними умовами. Тому ссавці широко розселилися по землі, захопивши поряд з теплими країнами приполярні області. Сказане ілюструє важливу особливість організації: розширення середовища проживання, зокрема вихід у нове середовище. іншим прикладом можуть бути такі ароморфози, як утворення поперечносмугастої мускулатури, розвиток ходильних кінцівок і крил у комах. Ці ароморфози відкрили перед комахами можливості завоювання суходолу і частково повітря (порівняно із зяброводишними членистоногими). У геологічному минулому комахи виявились піонерами в галузі авіобіоіндустрії.

Алогенез - від грецького "ало" - різний. Цей шлях еволюції по в'язаний з проникненням організмів у ті або інші диференційні умови середовища внаслідок розвитку окремих пристосувань. Окремопристосу-вальні напрями еволюції можуть бути різними. В одних випадках вони не пов’язані з вузькою спеціалізацією, тоді йдеться про алогенези. Фактично це надззвичайніший шлях еволюції, характерний для величезної більшості організмів. Алогенези різноманітні; вони с виявом різноманітності дивергентної еволюції будь - якої групи р період її процвітання. Алогенна еволюція веде до швидкого збільшення кількості, підвищення різноманітності видового складу, до повноти пристосувань, до високого життєвого ПОТЕНЦІАЛУ.

В інших випадках організми більш вузькоспеціалізовані. Такими є, наприклад, хамелеони, що можуть жити тільки на тонких гілках дерев тропічних і субтропічних лісів, або лінивці, які не можуть жити без лісу і навіть майже втратили здатність пересуватися по землі. Таким є який-небудь печерний жук, зовсім нежиттєздатний поза печерними умовами; такі глибоководні хижі риби, нежиттєздатні у верхніх шарах води. Усі вузькоспеціалізовані алогенези називають тєлогенезами. Телогенна організація, пристосована до певних спеціальних умов (наприклад, ендопаразитичні черви),в ражає своєю відповідністю умовам життя. Проте телогєнна організація дає її носієві певні переваги доки, поки існує дане середовище. Легко зрозуміти, що зміна цього середовища робить носія телогенної організації нежиттєздатні і веде до його елімінації. Щодо цього алогенна організація не криє в собі такої небезпеки. З звідси зрозуміло, чому носії алогенів звичайно мають широкий ареал і можуть займати досить різні стації. Досить пригадати нашу лисицю, поширену від далекої тобольської півночі і до казахського півдня.

Катагенез. Так називають особливий шлях еволюції, пов'язаний з проникненням організму до простішого середовища проживання і різкими спрощеннями і способу життя. Наприклад, поки личинка асцидій ведуть вільний спосіб життя, у них зберігаються і хорда і нервова

трубка. Дорослі асцидії ведуть сидячо-прикріплений спосіб життя і втрачають згадані органи; їхня організація стає спрощеною, катагенно при катагенезах, як це видно на прикладі асцидій, частина онтогенезу відбувається у складніших умовах(личинка плаває і катагенез має тільки в другій частині онтогенезу, а саме в дорослому стані, коли тварина прикріплюється на дні і веде простіший спосіб життя. Проте відомі випадки, коли весь онтогенез відбувається за спрощених умов. Такими, наприклад, є сирені-своєрідні амфібії, що зовсім не виходять на суходіл Бони характеризуються спрощеною організацією: мають постійні зябра, недорозвинені очі, кінцівки з редукованою кількістю пальців тощо. Таку форму спрощення організації, що є наслідком постійного перебування у спрощеному середовищі і називають гіногенезом (грецьк. "гіпо" - менше)

Гіпергенез - це особливий шлях еволюції, пов'язаний із збільшенням розмірів тіла або немовби "перерозвитком" окремих органів, гіпергенєзу. Знаменно, що, наприклад, усі основні класи наземних хребетних, починаючи з амфібій і кінчаючи ссавцями, в ході еволюції дали ряд гігантських форм. Потім обов'язково настав період, коли всі ці гіганти вимирали і відновлювалось панування відносно дрібних форм. Особливо характери щодо цього плазуни. Панування їх у мезозої частково пов'язане з виникненням гігантів, які досягли справді страхітливих розмірів. У перебігу гіпергенної еволюції можна розрізнити дві фази.

У першій в межах даної групи організмів виникають крупні форми. Досягнення більших розмірів є досить вигідним у боротьбі за існування. Великі розміри в середньому підвищують опірність тварини до хижаків. Саме тому у багатьох філогенетичних гілках спостерігається збільшення розмірів. Наприклад, у предків коня, предків слонів. У середньому це справедливо для всього класу ссавців, оскільки більш стародавні ссавці були дуже маленькими тваринами, завбільшки з щура. Така перша фаза гіпергєнезу.

Потім настає друга фаза, пов'язана з тим, що перевага гігантизму переходить у свою протилежність. Великим організмам потрібно відповідно й набагато більше їжі (запаси якої завжди обмежені певною кінцевою величиною). Збільшення розмірів тіла - це окремий випадок спеціалізації телогенезу і, як завжди у випадку телегенезу, будь які, навіть порівняно незначні, зміни середовища ведуть до вимирання цих форм. Деякі такі вимерлі гігантські форми і шаблезубий тигр, торфовий олень, стегозавр

Слід зазначити, що поділ різних типів еволюційних змін є відносним і можливий тільки в тому разі, якщо с постежити подальшу еволюційну долю певної групи, оскільки як арогенези, так і алогенези виникають як звичайні адаптації до конкретних умов середовище і оцінити перспективність їх можна тільки і контексті майбутньої еволюції.

Головними шляхами еволюції є арогенез і алогєнез. Виділення ж інших більш часткових і дрібніших типів (зокрема тєлогенєзів катагенезів тощо) дуже умовне, і розгляд їх становить інтерес тільки для демонстрації різноманітності конкретних шляхів еволюції.

Закономірності співвідношень між. арогенезом та іншими шляхами еволюції О.М. Сєверцов запропонував для цього наочну схему. Схема ця показує, що, як правило, у межах конкретної природної монофілетичної групи організмів за періодом арогенезу завжди настає період окремих адаптацій. Ця зміна фаз еволюційного процесу характерна для всіх груп, і можна назвати законом О.М.Сєвєрцева. Закон цей може бути виведений на основі природного добору. Якщо ми порівняємо частоту виникнення арогенезів є алогенезів, то бачимо, що перші характерні для виникнення крупних груп організмів у процесі еволюції типів, класів, окремих рядів, іноді родин. Іншими словами, арогенези виникають значно гірше, ніж галогенези (що визнають появу окремих видів, родів).

Кожна велика природна група починає своє існування арогенезами, які, зокрема, забезпечують і завоювання нового середовища. Досягнувши на шляху арогенних перетворень нового етапу розвитку, нової висоти організації, родина група організмів розселяється у різні місця проживання, і починається процес розвитку окремих пристосувань. Пояснюється це тим, що арогенези не обмежені вузьким середовищем. Вони мають універсальні значення. Отже, на основі і тих самих арогенезів можуть виникати різні "надбудови", тобто пристосування до певних умов (алогєнези і телогенези). Арогенні риси надовго зберігають своє значення, чим і можна пояснити відносну рідкість арогенних перетворень.

Вище ми розглянули "закон Сєверцова". Одночасно було з'ясовано екологічне значення окремих пристосувань і визначеву причини співіснування нижчих і вищих груп організмів. Як бачимо на шляху розвитку пристосувань алогенезів і телогенезів) ця група організмів виживає і при на явності більш високоорганізованих форм. Зберігаючи основні алогенитичні ознаки, вона не зазнає, проте, дальшого підвищення рівня організації. Завдяки окремим пристосуванням, що до певного ступеня гарантують від винищення, дальші ароморфні перетворення необов’язкові, і такі групи, продовжуючи дивергувати, протягом тривалого геологічного часу зберігають свої основні особливості. Цим пояснюється той факт, що клас амфібій, який виник у девоні, продовжує існувати і нині. Так само пояснюється одночасне існування найрізноманітніших типів організації-від найпростіших до хордових.

Розвиток нових арогенних перетворень і різноманітних окремо пристосувальних напрямів еволюції, як вже зазначалося, створює можливості для успішного опору елімінуючим факторам середовища. Успіх даного виду визначається насамперед тим, якою мірою розмножуваність його популяцій перевищує смертність у ній. Якщо потенціал виживання високий тоді виявляється характерна закономірність еволюції, виражена поняттям біологічного прогресу. Цей останній характеризується зростанням загальної кількості особин, розширенням площі проживання, підвищенням темпі і внутрішньовидового диференціювання.

У стані біологічного прогресу перебувають, наприклад, багато груп гризунів, вони численні, кожен рід містить багато видів, що виникли порівняно недавно і широко розселені на усіх основних континентах.

Біологічний регрес характеризується: а) зниженням кількості внаслідок перевищення смертності над розмноженням; б) зниженням внутрішньовидової різноманітності; в) звуженням і руйнуванням цілісності ареалу ,який розпадається на окремі плями; г) схильності внаслідок малої кількості до масової катастрофічної елімінації, яка може раптово обірвати існування такої групи.

Біологічний регрес є свідченням згасання виду. У стані біологічного регресу у геологічній сучасності серед рослин перебуває, наприклад, родина гінгових, від якої нині зберігся тільки один вид, серед тварин можна назвати ряд хохуль, дуже поширений в Європі у третинний період, тоді як до нашого часу збереглося тільки два види (Піренеї і Східна Європа).

Література