Лекция 16. Онтогенез
Выполнение контрольных заданий
1. Получите у преподавателя индивидуальное задание.
2. Напишите функцию на языке С и подберите тесты для ее проверки на компьютере. Все входные данные должны передаваться функции как параметры.
3. Включите свою функцию в программу 16.1, добавив в основную программу ввод необходимых для функции данных, ее вызов и вывод результата. Если функция должна изменить список, то для проверки результата вызовите функцию печати списка. Отладьте программу на компьютере.
4. Оформите и сдайте отчет.
Контрольные задания
Дан список идентификаторов. Длина каждого идентификатора не более 8 символов. Идентификаторы в списке расположены в лексикографическом порядке. Составить функции (подпрограммы) для следующих операций:
1. Удалить из списка
а) первый элемент;
б) второй элемент;
в) первые два элемента;
г) k-й по порядку элемент;
д) все элементы, начиная с k-го по порядку;
е) k первых элементов;
ж) предпоследний элемент;
з) последний элемент;
и) два последних элемента;
к) заданный идентификатор (первый по порядку, если таких в списке несколько);
л) все идентификаторы, совпадающие с заданным;
м) все идентификаторы, начинающиеся с заданной буквы;
н) все идентификаторы, следующие в списке после заданного идентификатора;
о) все идентификаторы, следующих в списке до заданного идентификатора;
п) все элементы.
2. Заменить на заданный идентификатор значение
а) k-го по порядку элемента списка;
б) предпоследнего элемента списка;
в) последнего элемента списка.
3. Определить количество идентификаторов в списке,
а) начинающихся с заданной буквы;
б) следующих после заданного идентификатора;
в) следующих до заданного идентификатора.
4. Записать в массив A
а) все идентификаторы из списка;
б) все идентификаторы, начинающиеся с заданной буквы;
в) kпервых идентификаторов списка (k > 1);
г) все идентификаторы, следующие в списке до заданного идентификатора;
д) идентификаторы с нечетными порядковыми номерами (1,3,5…).
Указание. В качестве драйвера (программы отладки) своих функций возьмите программу 16.1, добавив в нее описания своих функций, их вызовы и печать результатов.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма, начинается с момента образования зиготы и заканчивается смертью организма. У многоклеточных животных, размножающихся половым способом, онтогенез подразделяется на эмбриогенез (от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональное развитие (от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма).
Эмбриогенез. Эмбриональный период состоит из ряда стадий дробление (бластуляция), гаструляция, нейруляция и органогенез
Дробление (бластуляция) – ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера. Зародыш, состоящий из группы клеток и напоминающий тутовую ягоду, называется морулой. Клетки, которые образуются в результате дробления, называют бластомерами.
Отличительной особенностью дробления от обычного деления является то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это становится возможным вследствие выпадения пресинтетического периода интерфазы. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митоза. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки (борозды дробления).
|
Благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.
Деление бластомеров бывает синхронным (одновременным) и несинхронным. У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений. Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся; дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть: равномерным, при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным, при котором образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка; мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные – в области вегетативного полюса зародыша).
Частичное дробление – тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы);
Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры – бластулы.
Бластула – однослойный зародыш. Она состоит из одного или нескольких слоев клеток – бластодермы, ограничивающих полость – бластоцель. Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления, благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления, различают целобластулы, амфибластулы, дискобластулы, бластоцисты.
Целобластула (типичная бластула) образу
|
Амфибластула образуется при дроблении телолецитальных яиц. Бластодерма построена из бластомеров разного размера – мелких на анимальном и крупных на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (земноводные).
Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (птицы).
Бластоциста представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают группу клеток, из которых развивается зародыш – эмбриобласт и трофоб
|
Гаструла. После того как сформировалась бластула, начинается следующий этап эмбриогенеза – гаструляция (образование зародышевых листков). Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных клеток и клеточных масс. Деление клеток при гаструляции отсутствует или выражено очень слабо. В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) – гаструла. Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок – мезодерма.
Зародышевые листки – отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.
Инвагинация. При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя – первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель. Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом. У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Иммиграция – «выселение» части клеток бластодермы в полость бластоцеля (высшие позвоночные). Из этих клеток образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (птицы). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение – наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более
|
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий, или деламинация
|
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом. В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция – и построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
Сначала на спинной стороне зародыша в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень – скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.
Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются: эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Практически одновременно с образованием нервной трубки происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале из боковых участков крыши первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы, превращаясь в хорду. Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом).
Из мезодермы развиваются: все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из материала энтодермы развиваются: эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка – экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка – производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Он располагается над зачатком хорды. Взаимодействие этих зачатков является одним из наиболее важных во всем развитии.
Эмбриональная индукция – взаимодействие между частями эмбриона, в процессе которого одна его часть – индуктор, контактируя с другой частью – реагирующей системой, определяет направление развития последней.
|
Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий. При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы.
|
Различают два основных типа постэмбрионального развития: прямое и с превращением. При прямом развитии из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы); внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
При развитии с превращением (метаморфозом) из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, часто ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, клещи, амфибии).
Например, у бесхвостых земноводных из яйцевых оболочек выходит личинка – головастик Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.