Понятие и генетические основы скрещивания в коневодстве. Виды скрещивания, их значение
Внутрипородные типы
Семейства лошадей
Разведение по линиям
Понятие и генетические основы чистопородного разведения
Тема 10
МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЛОШАДЕЙ: ЧИСТОПОРОДНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ, МЕЖПОРОДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ, ГИБРИДИЗАЦИЯ
1.В коневодстве различают методы чистопородного и чистокровного разведения и скрещивания. Термин «чистокровное разведение» принят в отношении чистокровных пород – английской чистокровной верховой, арабской и ахалтекинской.
Чистопородное разведение– спаривание животных, принадлежащих к одной и той же породе. Этим методом пользуются для получения животных, обладающих наиболее ценными генотипическими и фенотипическими признаками, свойственными той или иной породе. В течение длительного времени чистопородное разведение с успехом применялось для совершенствования ахалтекинской, арабской, английской чистокровной верховой, донской, карабахской, орловской рысистой идругих пород. Благодаря чистопородному разведению достигнуты огромные успехи в чистокровном и рысистом коннозаводстве, накоплены специфические качества высокой работоспособности, которые наследственно закреплены и стойко передаются из поколения в поколение. Значение метода чистопородного разведения в деле совершенствования существующих пород, повышения их качеств трудно переоценить. Вот почему лошадей многих пород тщательно оберегают от скрещивания, разводят и улучшают их только методом чистопородного разведения.
Лошадей заводских пород совершенствуют в основном методом чистого разведения, которое ведется по линиям и семействам. Метод разведения по линиям был использован в практике чистокровного и рысистого коннозаводства в XVIII-XIX вв. Его теоретическое обоснование началось позднее. Е.Я. Борисенко писал, что разведение по линиям является высшей современной формой племенной работы с заводскими породами. Разведение по линиям – сложный прием зоотехнической работы с породой, опирающийся на использование лучших мужских представителей, рассчитанный на превращение ценных наследственных качеств родоначальника и его продолжателей в достоинство достаточно большого поголовья животных. Оно включает такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, увязку работы с семействами.
По М.М. Щепкину толкает породу вперед не средний производитель, а выдающийся среди сородичей экземпляр, бьющий их или своими формами и качествами, или особой способностью давать в приплоде животных, обгоняющих установленный средний тип. Линии идут от таких родоначальников и обычно называются их именем. Отличаются они тем, что в них особенно часто встречаются исключительно удачные животные.
1.1это способ преобразования наиболее ценных качеств отдельных племенных животных в качества, свойственные достаточно большой группе животных, метод преобразования индивидуальных особенностей в групповые. Основная цель разведения по линиям – насыщение родословных именами наиболее выдающихся предков, наследственностью которых вытесняется наследственность их посредственных или неудачных партнеров. Это дает большую устойчивость наследственной передаче и способность линии прогрессировать в определенном направлении. При разведении по линиям осуществляется единство столь противоположных методов, как гомогенный и гетерогенный подбор, в результате чего создается возможность не только удерживать в потомстве родоначальника его ценные качества, но и создавать животных еще более ценных, чем сам родоначальник.
Цель разведения по линиям – сохранение и усиление ценных качеств родоначальников и ослабление их нежелательных сторон, то есть приближение к типу рекордистов при помощи инбридинга и отбора, а не получение константных форм.
Перейти к разведению животных по линиям можно лишь в итоге длительной племенной работы, создания устойчивой наследственности в породе и высокой индивидуальной препотентности, свойственной именно чистопородным животным. По мнению С.А. Рузского, эти качества, без которых невозможны ни образование линии, ни их дальнейшее культивирование, возникают обычно при отличных родословных, создаваемых в ряде поколений однородным подбором – методом, последовательно применяемым при чистопородном разведении.
Линия – это объективно существующая и имеющая определенное качественное своеобразие ценная группа племенных животных, связанная родством с определенным родоначальником, способная к длительному самовоспроизводству и распространяющаяся в основном через мужских потомков.
Н.А. Юрасов отмечал, что линия – в сущности микропорода. В пределах линий – свой стандарт, свои особенности экстерьера и производительности, свои требования при подборе. Линии – это целые группы в пределах породы, объединенные происхождением от одного или нескольких предков, обладающих ценными качествами этих предков и способные константно передавать их потомству. Однако между линией и породой имеется и много различий, особенно по продолжительности их существования. Обычно линии и семейства в коневодстве существуют в пределах 4-5 поколений. Лошади большинства заводских пород относятся к нескольким линиям, число которых в породе бывает более 10. Порода же несравненно долговечнее. Например, возраст арабской породы лошадей – 1,5 тыс. лет, а ахалтекинской – еще более.
Заводскими линиями называют наиболее ценные линии породы, значительно превосходящие другие линии по выраженности хозяйственно полезных качеств. Для этих линий обязательна строгая апробация.
Формальными называют линии, которые перестали прогрессировать и потеряли свои характерные особенности, т.е. осталась только форма без содержания.
Ложная линия – это прогрессирующая группа потомков посредственного родоначальника. Наследственность родоначальника в такой линии непрерывно поглощается лучшей наследственностью выдающихся в ряде поколений маток, от которых происходят продолжатели этой ложной линии. В такой линии нередко создается материал для формирования заводской линии.
В основе понятий прогрессивной, стабильной, угасающей, «уходящей в матки» линий лежит сравнение продуктивности и развития каждого последующего поколения с предыдущими. При этом идеалом, к которому необходимо стремиться в работе с линией, является прогрессирующая линия, улучшающая свои показатели в каждом поколении. Стабильные линии хороши тем, что в течение ряда поколений позволяют сохранить характерные признаки. Линия, «уходящая в матки», — это не обязательно плохая линия, У нее просто утеряны продолжатели. Матки таких линий часто превосходны и используются для подкрепления зачинающихся линий, особенно если последние по своему качеству еще не достигли заданного стандарта. Угасающими линиями могут быть и некогда ценные линии, но на каком-то этапе утерявшие свои специфические особенности.
Особенности линии. Одной из основных особенностей линии является ее качественное своеобразие, определяющее особый, присущий только ей тип. Качественное своеобразие линий – результат общности происхождения животных и единого направления племенной работы. Оно приводит к специализации линии. Линия, как и порода, не представляет собой аморфную, бесструктурную массу, состоящую из однородных обезличенных животных. Все животные внутри линии, помимо известной общности, имеют и должны иметь значительные индивидуальные отличия. Изменчивость позволяет линиям быть динамичными, придает им генетическую пластичность, способность к совершенствованию из поколения в поколение.
Линия динамична, каждое новое поколение вносит в нее свои изменения, которые подхватываются отбором и развиваются или же отметаются. Зная и управляя особенностями селекционного процесса, селекционер добивается изменчивости качественного своеобразия линии в направлении такого же развития, при котором закрепляются и даже усиливаются ее положительные особенности, отрицательные при этом ослабляются или теряются.
Основными моментами или этапами при работе с линией можно считать:
■ закладку линии, которую начинают с выбора родоначальника. При этом тщательно анализируют происхождение производителя. Особое внимание уделяется исходной линии и той ветви, в которой получен кандидат в родоначальники. Учитывают насыщенность его родословной животными, особенно ценными в племенном отношении, наличие в родословных инбридинга; проводят анализ степени и направленности инбридинга,
если он имеется; выявляют уровень продуктивности родителей, их племенную ценность. Особенно важными факторами являются результаты оценки отца предполагаемого родоначальника по качеству потомства;
■ создание структуры линии. Дифференциация линии на поколения, ветви, ответвления – одна из главных особенностей работы с линией. От нее зависят и направление развития линии, и мера ее протяженности. Каждая из ветвей, кроме общелинейных свойств, приобретает некоторые особенности, присущие каждой их них в отдельности;
■ целенаправленный отбор и подбор в каждом поколении. Подбор в линиях имеет свои особенности. Во-первых, не родоначальника и его продолжателей подбирают к маткам, а наоборот. Во-вторых, применяют как гомогенный, так и гетерогенный подбор. Первый из них служит для подкрепления и усиления достоинств
родоначальника и его продолжателей, второй – для ослабления их недостатков, если таковые имеются. Нахождение и использование наилучшей сочетаемости – главное условие при подборе как гомогенном, так и гетерогенном. Абсолютно гомогенного, как и абсолютно гетерогенного, подбора в практике племенного
разведения крупных млекопитающих нет;
■ использование инбридинга для закрепления ценных качеств линии, кроссов линий. Желаемую сочетаемость можно получить как при спаривании неродственных
друг другу производителя и матки, так и при родственных и даже близкородственных спариваниях. В коневодстве наиболее ценится в качестве желательного под
бора бот-кросс, т.е. спаривание инбредной матки с аутбредным производителем, что способствует освежению крови;
■ апробацию линии;
■ отпочкование от созданных новых, более ценных линий.
Работа с линией направлена на сохранение, закрепление и совершенствование ее достоинств и исправление свойственных ей недостатков. Причисление к линии лошадей только по происхождению, не унаследовавших ее основных качеств, нарушает смысл работы с линией и может привести к ее исчезновению, растворению в породе. Особенности типа и развития представителей каждой линии должны быть хорошо известны селекционерам. Иначе возможны крупные ошибки, например заниженная оценка или даже выбраковка в раннем возрасте хороших жеребят позднеспелой линии.
Для каждой линии рысистых, английской чистокровной верховой и других пород лошадей селекционеры разрабатывают подробные характеристики, из которых вытекают конкретные задачи дальнейшей работы с той или иной линией.
Для достижения лучших результатов в работе с каждой породой при составлении родительских пар важно знать и правильно использовать сочетаемость линий между собой. Известно, что некоторые линии «подходят» друг к другу и их кроссы дают хороших лошадей, а другие – «не подходят», и спаривание даже выдающихся особей, принадлежащих к линиям-«антагонистам», не может увенчаться успехом. Более того, в некоторых случаях само существование линии, ее прогресс оказываются возможными лишь при условии спаривания ее мужских особей с кобылами определенной другой линии.
Ярким примером этого является использование в нашем коннозаводстве жеребца Бубенчика (рекорд – 2 мин 10 с) орловской рысистой породы. Этот жеребец в течение ряда лет использовался производителем в Тульском и Хреновском конных заводах на первоклассном маточном материале, однако не оставил там выдающегося потомства. Перевод Бубенчика в Дубровский конный завод на Украину, где ему стали подбирать в основном дочерей родоначальника линии Воина (4.36), оказался решающим в создании целого ряда замечательных лошадей, потомков Бубенчика: Вальс (2.05,6), Ворган (2.07,1), Галл (2.07,5), Верхогляд (2.08), Ветер (2.10,7) и др.
Опыт работы в отечественном рысистом коннозаводстве выявил целый ряд проверенных сочетаний линий, использование которых продолжает давать лошадей высокого класса.
1.2 В племенной работе с породами лошадей, в особенности с породами, достигшими высокой степени совершенства, огромную роль играют семейства. Они оказывают на прогресс породы не меньшее влияние, чем линии. Обычно лишь часть общего поголовья кобыл какой-либо породы относится к маточным семействам. Ценное женское семейство является, как правило, более верным, стабильным носителем полезных породных качеств, чем мужская линия. Семейства выражают собой, в известной мере, консервативное начало, сглаживая в разведении порой резкие влияния на породу отдельных жеребцов. Выдающиеся матки – родоначальницы семейств – не менее редки в породе, чем выдающиеся жеребцы-производители, и они оставляют в породе неизгладимый след. Матери победителей приза Дерби и других крупных призов в чистокровном коннозаводстве в 90% случаев происходят из выдающихся женских семейств, хотя сами в большинстве своем не являются победительницами крупных призов. В такой же мере это касается и матерей лучших производителей. В.О. Витт рекомендовал не исключать здоровых, хороших по экстерьеру кобыл из ценного маточного гнезда.
Для семейства, как и для линии, недостаточно одного формального родства с выдающейся родоначальницей, необходима также строгая передача из поколения в поколение ценных свойств кобылы – основательницы семейства. Главным из этих свойств является способность производить классное потомство. Исследованиями, проведенными в США, установлено, что от более высококлассных по резвости и скачкам кобыл получают большее число классных лошадей, чем от менее классных кобыл. Семейства, подобно линиям, не являются застывшими. Они либо расцветают, выделяя в новых поколениях выдающихся маток, которые становятся родоначальницами своих семейств, либо теряют значение и прекращают существование.
Прогресс английской чистокровной верховой породы тесно связан с семействами Селены, Леди и других. Из этих семейств вышло очень много классных скакунов, производителей и маток Англии, Франции, США и других стран. В нашей стране в английской чистокровной верховой породе ценными родоначальницами семейств были Сент-Махеза, Глорвина и др. В орловской рысистой породе неизгладимый след в конце XIX столетия оставили кобыла Булатная и ее дочери, Безнадежная Ласка, а также семейства Муравушки, Афины Паллады, Будущности, Гички, Муравы и другие.
Кроме семейств, различают маточные гнезда, которые представляют собой группу кобыл, происходящих от выдающейся матки и сосредоточенных в одном конном заводе. Маточные гнезда, если входящие в них кобылы устойчиво передают потомству ценные качества родоначальницы, перерастают в семейства, перенося свое влияние уже на породу в целом.
Комплектование производящего состава конного завода кобылами, относящимися к ценным женским семействам и прогрессивным гнездам, – самый верный путь достижения успеха в племенной работе, если селекционер сумеет найти лучшие сочетания маток каждого семейства с теми или иными жеребцами. Специалисты-коневоды должны поддерживать в каждом семействе ценные особенности, освобождать от нежелательных признаков и обогащать новыми достоинствами.
1.3 Помимо дифференциации заводской породы на линии и семейства, в ряде пород при племенной работе выделяются внутрипородные типы. Разграничение последних оказывается необходимым при работе с породами лошадей, отличающихся разносторонней производительностью.
Как правило, в породе выделяются 3-4 типа лошадей с разными экстерьерными и конституциональными особенностями. Один из них, характеризующийся наибольшей степенью выраженности признаков, присущих лошадям данной породы, получает название «основного», «характерного» или «желательного». Наряду с ним обычно различают два диаметрально противоположных внутрипородных типа, из которых один чаще всего объединяет лошадей более нежной, сухой конституции, иногда недостаточно массивных и костистых, а другой – более грубых, массивных, иногда сырой конституции.
Наличие в породе нескольких типов позволяет путем соответствующих подборов сравнительно легко корректировать телосложение лошадей данной породы и их производительность, не прибегая к скрещиванию. Это же внутрипородное деление дает возможность и регламентировать производство продукции того или иного назначения.
Например, в современном составе орловской рысистой породы выделяют четыре основных типа лошадей: крупного густого, густого некрупного, крупного облегченного и среднего типов. Представители различных типов телосложения встречаются в пределах одной линии, они могут иметь сходную работоспособность и одинаково высокую оценку экстерьера.
В наши дни широко распространены в породе и перспективны следующие – хреновской, пермский, дубровский, новотомниковский и алтайский.
Племенные подборы, предусматривающие спаривание лошадей различных внутрипородных типов, всегда носят в основном гетерогенный характер и могут приводить к эффекту внутрипородного гетерозиса.
При разведении лошадей применяют как неродственное (аутбридинг), так и родственное (инбридинг) спаривание.
При неродственном спаривании выделяют следующие основные варианты:
■ оба родителя аутбредные (ауткроссинг);
■ отец инбредный, мать аутбредная (топкросс);
■ отец аутбредный, мать инбредная (ботомкросс);
■ отец и мать инбредные, но на разных предков (инбредлайнкросс).
Инбридинг в зависимости от его степени подразделяют на близкий (I-II, II-II, II-III), умеренный (III-III, III-IV, IV-IV) и отдаленный (IV-V, V-V).
При разведении по линиям и в работе с маточными семействами в коннозаводстве широко применяют родственные спаривания, как правило, в умеренных степенях родства. Умеренный инбридинг находит широкое применение как способ повышения генетического влияния ценных предков при незначительном возрастании гомозиготности. Наиболее употребительны при этом инбридинги в III-III, III-IV, IV-IV рядах предков. Так, при инбридинге в степени III-III коэффициент возрастания гомозиготности составляет всего 3,1%, а генетическое сходство пробанда с предком, дважды повторенным в III ряду родословной, – 25% (из расчета, что генетическое сходство с предком первого ряда родословной равно 50%, второго ряда – 25%, третьего – 12,5% и т. д.).
Инбридинг в крайне близких степенях применяют в коннозаводстве редко в связи с опасностью возникновения инбридингдепрессии в результате резкого повышения гомозиготности. Однако когда требуется закрепить качество какого-нибудь феноменального производителя, допустимы и тесные инбридинги во II-III рядах предков и ближе.
Особенно успешным оказывается применение инбридинга при спаривании животных, выращенных в различных условиях содержания, при надлежащем кормлении и выращивании полученного от этого спаривания молодняка.
Следует отметить, что не все представители линии одной и той же породы одинаково реагируют на применение родственных спариваний. В одних случаях бывают допустимы и даже необходимы подборы с достаточно тесным инбридингом, а в других такие подборы могут давать отрицательные результаты.
Своеобразным приемом племенной работы, широко используемым в коннозаводстве, является подбор с комплексным инбридингом, при котором спаривают животных, полученных, как правило, путем одного и того же кросса.
Весьма успешным оказывается и спаривание лошадей разных линий, каждая из которых инбридирована на своего родоначальника. При таком спаривании проявляется эффект гетерозиса.
Отдаленный однократный инбридинг не имеет существенного значения, и такие спаривания по своей результативности практически не отличаются от аутбридинга.
Мерой гомозиготности, представляющей собой степень инбридинга, принято считать коэффициент инбридинга.
2. Первое определение понятия «скрещивание» было дано еще Ч. Дарвином. В дальнейшем оно постоянно изменялось и дополнялось. Обобщая определения ведущих классиков зоотехнии, можно сказать, что скрещивание – это метод разведения, при котором спаривают (искусственно осеменяют) животных разных пород, видов, а также помесей (в том числе и гибридов) между собой либо с животными как исходных, так и других классификационных групп.
Метод скрещивания и в количественном отношении, и по экономическому эффекту является превалирующим. Теоретически обосновать популярность данного метода можно следующим:
■ способностью вызывать коренные изменения породных и продуктивных качеств животных за счет межгрупповой миграции, проявления комбинативной формы изменчивости и биологического обогащения;
■ созданием предпосылок для использования гетерозиса. В племенных хозяйствах скрещивание выступает в роли метода породоулучшения и породообразования, в товарных – как источник дополнительного эффекта при использовании гетерозиса. Следует всегда помнить, что скрещивание приводит к нарушению генетической системы, какой является порода. Поэтому только целенаправленные скрещивания ведут к прогрессу, созиданию, реальному повышению эффективности животноводства.
Поглотительное скрещивание. В зоотехнической литературе этот метод имеет несколько названий: поглотительное скрещивание, преобразовательное скрещивание, метизация, грединг и т.д. Под поглотительным скрещиванием в широком смысле следует понимать тип скрещивания, при котором большинство признаков животных одной генетической группы замещается признаками животных другой группы. Так, при поглотительном скрещивании с помощью ограниченного количества производителей высокоценных пород или типов достигается быстрое массовое улучшение маточных стад и доведение потенциалов их продуктивности до уровня улучшающей породы. В каждом поколении при таком спаривании влияние одной из исходных пород уменьшается вдвое.
С генетической точки зрения, поглотительное скрещивание обеспечивает замещение большинства генов местной породы (улучшаемой) генами более ценной заводской (улучшающей) породы или типа. Успех обеспечивает не просто получение помесей 3-5-го поколений и разведение их «в себе», а умение объективно (или интуитивно) выявить тех особей, которые сочетают в себе именно те ценные качества обеих пород, которые соответствуют поставленной цели скрещивания.
Оценивая достоинства метода поглотительного скрещивания, можно выделить следующие аспекты:
■ относительную быстроту преобразования породного состава стад;
■ возможность добиваться этого в широких масштабах;
■ дешевизну такого преобразования;
■ отсутствие риска (при правильном выборе улучшающей породы).
Кроме бесспорных достоинств, поглотительное скрещивание имеет и некоторые недостатки – на начальных этапах