Формирование зародыша.

Зигота (оплодотворенная яйцеклетка) переходит в состояние покоя, длительность которого у разных растений неодинакова и колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев. Первое деление приводит к формированию двух клеток: базальной (со стороны микропиле) и терминальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базальная клетка делится в поперечном направлении и формирует подвесок (суспензор), который прикрепляет собственно зародыш к стенке зародышевого мешка и вдвигает его в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя крупная клетка- подвеска играет роль гаустория. Из терминальной клетки развивается собственно зародыш. Эта клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками и образует четыре клетки. Каждая из них делится еще раз, образуя восемь клеток. В результате последующего деления развивается шарообразное тело предзародыша, состоящее из мелких клеток. Далее зародыш на верхушке становится плоским, и по обе стороны закладываются два бугорка. У двудольных растений бугорки, симметрично развиваясь, образуют два зародышевых листа (две семядоли), у однодольных одна семядоля развивается энергичнее, а другая отстает в росте. Асимметрично развившаяся семядоля продолжает свой рост и занимает верхушечное положение, а другая остается рудиментарной. У двудольных конус нарастания побега располагается между двумя семядолями, у однодольных он смещен в бок. Конус нарастания побега вместе с зачаточными листьями формирует почечку зародыша семени. Под семядолями формируются подсемядольное колено (гипокотиль) и зародышевый корешок, обращенный к микропиле. У многих орхидей, а также паразитов и сапрофитов зародыш очень мал и состоит из однородных клеток.

Семенная кожура(спермодерма) развивается из интегументов семязачатка. Она многослойна и присутствует в семени всегда. Протопласты наружных клеток кожуры отмирают, и клетки заполняются смолистым веществом, а стенки опробковевают, одревесневают, кутинизируются. Внутренние слои клеток остаются тонкостенными. Главные функции спермодермы — защита зародыша от механических повреждений, чрезмерного высыхания и преждевременного насыщения влагой и прорастания. Кроме того, она может способствовать распространению семян. Ее толщина и плотность связаны с характером околоплодника. Если околоплодник прочен и плод невскрывающийся, то семенная кожура тонкая (слива, подсолнечник); в других случаях она толстая, кожистая (бобовые, вьюнковые, норичниковые, хлопчатник, виноград). На спермодерме семян, высыпающихся из многосеменных плодов, виден рубчик. На кожуре также можно заметить небольшое отверстие — семявход (микропиле семязачатка), через которое проникает вода при набухании семени. К нему обычно обращен кончик зародышевого корешка, через который он выходит при прорастании, разрывая семенную кожуру.

У ряда растений на спермодерме есть утолщение, называемое семенным швом. Он возникает в результате срастания семяножки с интегументами у семян, развившихся из амфитропных семязачатков. Выросты семенной кожуры (ариллоиды) в виде волосков (ива, тополь), крыльев (левкой, гладиолус), ярко окрашенных мясистых придатков (бересклет) способствуют распространению семян ветром или животными. Мясистый вырост семяножки в виде валика, гребешка и т. д., обрастающий семя частично или полностью, плотно прилегающий к семенной кожуре, но не срастающийся с ней, получил название присемянника или ариллюса (чистотел, копытень, мускатный орех). Ариллюс способствует распространению семян муравьями и птицами.

Формирование эндосперма— оплодотворенное центральное ядро зародышевого мешка, не проходя периода покоя, делится и дает начало триплоидному эндосперму.

Деление центрального ядра без периода покоя и формирование эндосперма раньше зародыша биологически понятно, так как он служит основным источником питания для развивающегося зародыша. Вначале эндосперм активно передает зародышу вещества, поступающие в созревающее семя от материнского организма, но вскоре его активность затухает и в нем откладываются запасные питательные вещества. Эндосперм зрелого семени — это обычно крупноклеточная запасающая ткань. В зрелых семенах разных растений соотношение размеров зародыша и эндосперма, очертания и положение самого зародыша в семени сильно варьируют.

У одних (магнолиевые, лилейные) зародыш мал, а эндосперм занимает почти весь объем семени, у других (яблоня, миндаль) крупный зародыш частично поглощает эндосперм, от которого остается тонкий наружный слой под семенной кожурой. Следующий вариант, когда в процессе развития зародыш полностью поглощает эндосперм. В этом случае зрелое семя состоит только из зародыша и семенной кожуры (бобовые, тыквенные, астровые). В таких семенах запасы питательных веществ сосредоточены в семядолях зародышей, поэтому они крупные, мясистые и составляют их большую часть.

В процессе развития зародышевого мешка, а затем зародыша и эндосперма нуцеллус семязачатка обычно полностью исчезает, так как его запасные вещества потребляются развивающимися частями сначала семязачатка, а потом семени. Однако у некоторых растений нуцеллус сохраняется в зрелом семени, превращаясь в запасающую ткань — перисперм, лежащий под кожурой семени. В таком случае семя состоит из зародыша, эндосперма, перисперма и семенной кожуры (кувшинка, кубышка, черный перец).

У некоторых растений семейств Гвоздичные, Маревые эндосперм в зрелом семени поглощается целиком, а перисперм остается и разрастается.

Таким образом, запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша, в специальных запасающих тканях (эндосперм и перисперм), либо в самом зародыше (в его семядолях). У подавляющего большинства цветковых растений эндосперм в зрелом семени имеется.

2.Морфологические типы семян.

Классификация семян связана с местом локализации запасных питательных веществ. Различают четыре типа семян: с эндоспермом, с эндоспермом и периспермом, с периспермом, без эндосперма и перисперма.

Семена с эндоспермом и периспермом встречаются редко. Они характерны для кувшинки, кубышки, лотоса каспийского, имбиря, черного перца. Питательные вещества отложились и в эндосперме, и в перисперме. Это наиболее примитивный тип семян.

В семенах сэндоспермом питательные вещества находятся вне зародыша - в эндосперме (мак, томат, морковь, злаки). Самый распространенный тип семян.

В семенах с периспермом после двойного оплодотворения питательные вещества концентрируются в клетках нуцеллуса. Образуется питательная ткань - перисперм (эндосперм не развился), который имеется у представителей семейств Гвоздичные, Маревые.

Рис. Семена: А – с эндоспермом и периспермом (1 - кубышка); Б – с эндоспермом (2 - томат; 3 – морковь; 4 – виноград; 5 – зерновка злака); В – с периспермом (6 - свёкла; 7 – шпинат; 8 – куколь); Г – без эндосперма и перисперма (9 – тыква; 10 - фасоль; 11 – лён).

В семенах без эндосперма и перисперма все питательные вещества сосредоточены в самом зародыше, главным образом в его семядолях. При формировании зародыш использовал все питательные вещества и не дал возможности образоваться запасающим тканям (горох, фасоль, вика, редька, горчица, тыква, огурец и др.). Это наиболее высокоорганизованный тип семян.

3. Запасные питательные вещества семян.

Это могут быть крахмал, жиры, белки и гемицеллюлоза. В зависимости от доли того или иного запасного вещества семена могут быть крахмалистыми, как у злаков (у пшеницы - 66% крахмала, у ржи - 67%), маслянистыми, как у подсолнечника, хлопчатника, мака, горчицы, рапса (у клещевины - до 70% масла, у льна - до 48%), белковыми (у гороха – 22-34% белка, у фасоли - 23, у сои – 34-45%), содержащими гемицеллюлозу (у финиковой пальмы, кофе). В семенах дикорастущих растений (у 90%) обычно питательным запасным веществом является жирное масло. В них могут содержаться и многие другие соединения в небольших количествах. Иногда семена бывают ядовитыми (у белены, дурмана и др.). Сухие семена содержат 7-12% воды.

Разнообразие семян очень велико. Они варьируют по внешнему виду, величине, форме, массе и т. д. Величина семян большей частью незначительна. Особенно мелкие семена у орхидей (от 0,01 мг), некоторых кормовых трав. Средний размер у семян редьки, огурца, яблони, льна. Более крупные семена у гороха (0,15 г), фасоли, дуба. Семена сейшельской пальмы весят около 20 кг.

Количество семян может быть очень большим. Хлебные злаки в оптимальных условиях образуют около 2 тыс. семян в год на одном растении. Малоплодовитые сорняки дают 10-15 тыс. семян в год, тогда как лебеда белая, крапива двудомная, заразиха - более 100 тыс., белена - до 450 тыс., гулявник - более 700 тыс., в год. Одно дерево тополя образует около 28 млн. семян.