Клеточный цикл

Клеточный цикл – время существования клетки от деления до деления. Состоит из продолжительного подготовительного периода – интерфазы – и краткого периода собственно деления – митоза. В интерфазе выделяют три периода.

G₁-период. Клетки имеют диплоидное содержание ДНК на ядро. Начинается рост клеток, главным образом за счет накопления клеточных белков, что определяется увеличением количества РНК на клетку. Происходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК, ферментов метаболизма РНК и белка. Это пресинтетический период.

S-период. Содержание ДНК колеблется от 2с до 4с. Уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК. Длительность его зависит от скорости репликации ДНК. Параллельно синтезу ДНК в клетке идет интенсивный синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с ДНК. Происходит синтез рРНК для синтеза белков в G₂-периоде для митоза. Это синтетический период.

G₂-период. Содержание ДНК соответствует тетраплоидному 4с. Уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая максимума в середине G₂-периода. В конце G₂-периода синтез РНК резко падает по мере конденсации митотических хромосом и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка повторяет характер синтеза РНК. В G₂-периоде происходит синтез мРНК для митоза, синтез белков митотического веретена. Это постсинтетический период.

В течение интерфазы синтез макромолекул, необходимых для прохождения ее отдельных фаз, происходит с некоторым опережением:

- в G₂-периоде происходит синтез макромолекул для митоза и следующего G₁-периода,

- в G₁-периоде осуществляются синтезы для S-периода,

- в S-периоде синтезируются молекулы для G₂- и G₁-периодов.

G₀-период. Это период для покоящихся, переставших размножаться клеток. Чаще всего они сохраняют способность к делению, но могут находиться в G₀-периоде длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств. Чаще такая потеря способности делиться приводит к специализации, дифференциации клеток. Примеры:

а) большинство клеток печени находятся в G₀-периоде, но если произвести удаление части печени, то многие клетки переходят в G₁-период;

б) эмбриональные нервные клетки нейробласты после нескольких циклов деления теряют способность размножаться, становятся нейронами;

в) ороговевающие клетки покровного эпителия и все клетки подобных обновляющихся тканей.

У многоклеточных зрелых организмов заведомо большая часть клеток находится в G₀-периоде. Чем выше специализация клетки, тем ниже ее способность делиться.

Митоз.

1. Профаза.

По мере профазы хромосомы укорачиваются и утолщаются, что связано со спирализацией исходных тонких профазных хромосом. Профазные хромосомы двойные. Происходит исчезновение ядрышек в процессе конденсации и инактивации рибосомных цистронов в зоне ядрышковых организаторов. Происходит разрушение ядерной мембраны. Уменьшается количество шероховатого эндоплазматического ретикулума. Значительно редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме. Образуется веретено деления. На центромерных участках конденсированных хромосом выявляются кинетохоры. Это специализированные участки на поверхности хромосом, с которыми связываются микротрубочки веретена деления. Кинетохоры сами могут вызывать полимеризацию тубулинов и индуцировать образование микротрубочек, идущих от них в сторону центриоли. Профаза завершается распадом ядерной оболочки и смешением кариоплазмы с цитоплазмой.

2. Метафаза.

Завершается формирование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку. Завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера.

3. Анафаза.

Хромосомы вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга к противоположным полюсам клетки. Движение хромосом складывается из двух процессов: расхождение их по направлению к полюсам и дополнительное расхождение самих полюсов.

4. Телофаза.

Начинается с остановки хромосом и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). Хромосомы начинают деконденсироваться, в местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата от полюсов к экватору. Главное событие – цитокинез, разделение клеточного тела.

Эндорепродукция – появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление таких клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Например, может быть блокада при переходе G₂-период – профаза. Клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре, при этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. У беспозвоночных животных степень полиплодии в результате блока митоза может достигать огромных значений (до 200 000 гаплоидных наборов ДНК). Другим примером эндорепродукции может выступать политения. При политении в S-периоде при репликации ДНК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не притерпевают митотическую конденсацию. В таком состоянии хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Это – истинно интерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. Главным результатом эндорепродукции является увеличение размера клеток и тем самым увеличение их продуктивности.

Амитоз – прямое деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образование веретена деления. Чаще всего он приводит к разделению ядра и к появлению многоядерных клеток. Обычно образуется перетяжка или углубление внутрь ядра, которое разрастаясь делит ядро пополам или на несколько частей. Амитоз почти всегда встречается в клетках отживших, обреченных на гибель или стоящих в конце своего развития. Очень часто встречается при патологических состояниях (воспаление, регенерация, злокачественный рост).

Амитоз очень напоминает прямое деление инфузорий. Вначале макронуклеус делится перетяжкой пополам, одновременно с этим делится микронуклеус путем митоза. Вслед за этим делится цитоплазма. Прямому делению инфузорий всегда предшествует репликация ДНК. Особенностью деления макронуклеусов является то, что часто это деление высокополиплоидных ядер, плоидность которых возрастает эндопродукцией. Такие гигантские макронуклеусы обеспечивают все синтетические процессы в клетке, но не участвуют в половом процессе при конъюгации. Микронуклеусы же метаболически пассивны, но они участвуют в обмене генетическим материалом и за счет их деления образуются новые макронуклеусы.

Мейоз.

Этот процесс состоит из двух следующих друг за другом делений ядра, сопровождающихся лишь одним удвоением количества ДНК. При мейозе происходит редукция числа хромосом и рекомбинация генетического материала. Для митоза характерна активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие S-фазы между первым и вторым делением.

Существуют два основных типа мейоза – зиготный и гаметный.

Зиготный мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе. Этот тип характерен для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза. При половом процессе две гаметы сливаются, образуя одну зиготу с двойным набором хромосом, а зигота приступает к мейозу, в результате чего образуются четыре гаплоидные клетки. Они дорастают до размера материнской особи и могут размножаться без полового процесса.

Гаметный мейоз происходит во время созревания гамет. Он встречается у многоклеточных животных, среди простейших и некоторых низших растений. В жизненном цикле организмов с таким типом мейоза преобладает диплоидная фаза. При этом гаплоидные крупные женские и мелкие мужские гаметы, сливаясь, образуют зиготу, за счет которой образуются при делении все диплоидные клетки организма. Обособление половых клеток происходит на ранних этапах эмбриогенеза.

Последовательность стадий мейоза:

1. Профаза I – самая продолжительная фаза, делится еще на пять стадий:

Лептотена – стадия тонких нитей, напоминает профазу митоза, но при мейозе ядра крупнее, а хромосомы очень тонкие, начинается процесс конъюгации гомологичных хромосом.

Зиготена – стадия сливающихся нитей, стадия конъюгации гомологичных хромосом. Биваленты – это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, то есть каждый бивалент состоит из четырех хроматид.

Пахитена – стадия толстых нитей, при полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличиваются в толщине. На этой стадии проходит кроссинговер – взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом, приводящий к рекомбинации сцепленных генов.

Диплотена – стадия двойных нитей, происходит отталкивание гомологов друг от друга, которое часто начинается в зоне центромер. Видны хиазмы – места перекреста и сцепления хромосом.

Диакинез – стадия обособления двойных нитей, хромосомы теряют связи с ядерной оболочкой.

2. Метафаза I – биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости веретена.

3. Анафаза I – расхождение гомологичных хромосом, состоящих из двух сестринских хроматид, по разным клеткам расходятся аллельные гены.

4. Телофаза I – формирование новых ядер и перемычки между клетками.

Далее следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК и клетки приступают к следующему делению, которое по морфологии и последовательности не отличается от митотического. Парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу II и метафазу II, в анафазе II они разъединяются и расходятся в дочерние клетки, образовавшиеся в телофазе II. После второго мейотического деления из исходной клетки с удвоенным диплоидным ядром получаются четыре клетки с гаплоидными ядрами.

Деление прокариот.

Прокариоты делятся без образования специальных сложных аппаратов путем прямого бинарного деления. После репликации молекулы ДНК остаются связанными с плазматической мембраной, которая начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым как бы разносит их в разные участки клетки. При образовании затем клеточной перетяжки каждая из молекул окажется в новой отдельной клетке. Период между делениями не подразделяется на фазы. Новый цикл репликации может начаться еще до завершения деления исходной клетки.