Пластиды

Пластиды – это двухмембранные органеллы, встречающиеся только у фотосинтезирующих эукариот. Различают хлоропласты, лейкопласты, амилопласты и хромопласты.

Основной структурой является хлоропласт. У зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку, а у высших растений – 10-30 хлоропластов. Внутренняя мембрана хлоропластов богата складчатыми впячиваниями, называемыми стромами. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран: мембраны, образующие протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, которые называются гранами. Тилакоиды в каждой гране сближены друг с другом так, что их мембраны тесно соприкасаются. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл. Ламеллы как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта, однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.

Все пигменты фотосинтеза и ферменты первичных световых реакций локализованы в гранах; мембраны тилакоидов гран являются местом, где непосредственно улавливается свет. Ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса этих пластид, только фермент, катализирующий включение углекислого газа, расположен на поверхности тилакоидов.

В матриксе хлоропластов находятся молекула ДНК и рибосомы, там же происходит первичное отложение крахмала. ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра, она циклическая, не связана с гистонами, существует в нескольких копиях. Рибосомы относятся к 70S типу (16S и 23S), чувствительны к хлорамфениколу. Под ядерным контролем находятся отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала, ферменты темновой стадии фотосинтеза. ДНК-полимераза, рибосомные белки хлоропластов.

Онтогенез пластид:

пропластида → лейкопласт → хлоропласт → хромопласт

амилопласт

Лейкопласты представляют собой малодифференцированные пластиды, которые в зависимости от условий среды могут превратиться в хлоропласты или амилопласты. Лейкопласты не содержат хлорофилла, из внутренних мембран развиты только ламеллы, в матриксе встречаются одиночные крахмальные зерна.

Амилопласты представляют собой пластиды, полностью набитые крахмальными зернами, мембранные структуры не видны.

Хлоропласты и амилопласты могут преобразоваться в хромопласты – пластиды, под внутренней мембраной которых расположены многочисленные липидные пятна с пигментами.