Митохондрии

Митохондрии и пластиды

Митохондрии и пластиды – двухмембранные органоиды эукариот, имеют общий план строения:

1) отделены от гиалоплазмы двумя мембранами – внешней и внутренней, поэтому у них различают две полости: одну между внешней и внутренней мембранами (межмембранное пространство) и другую, основную, ограниченную внутренней мембраной (матрикс),

2) внутренняя мембрана образует складки, мешки, гребни, глубокие впячивания, направленные внутрь матрикса, на них локализуются активные метаболические центры этих органелл – полиферментные комплексы,

3) в матриксе и тех и других располагаются элементы авторепродукции (ДНК и рибосомы) и локализованы ферменты некоторых метаболических процессов,

4) главной функцией пластид и митохондрий является синтез АТФ, в хлоропластах также происходит синтез углеводов.

Встречаются во всех клетках растений и животных, но отсутствуют у прокариот. По последним представлениям митохондрий в клетке намного меньше, чем предполагалось ранее, возможно всего одна, но сильно разветвленная. Они являются очень динамичными структурами – могут расти в длину, сжиматься, ветвиться, делиться – и все за период меньше одной минуты. Обычно митохондрии скапливаются там, где возникает потребность в энергии, так как основная функция митохондрий – снабжать клетку АТФ.

В матриксе митохондрий локализованы ферменты цикла лимонной кислоты в свободном состоянии, кроме фермента сукцинатдегидрогеназы, которая связана с мембраной. Также в состав матрикса входят ферменты окисления жирных кислот и некоторых аминокислот, поступающих к цикл лимонной кислоты.

Элементы цепи переноса электронов и окислительного фосфорилирования локализованы во внутренней мембране митохондрий, там же находятся погруженные в толщу мембраны сферические частицы АТФ-синтетазы.

Митохондрии образуются путем роста и деления предшествующих митохондрий, и их деление не соотносится с делением клетки.

Митохондриальные ДНК – это небольшие циклические молекулы, не связанные с белком. Она обычно прикрепляется к внутренней мембране митохондрий. В одной митохондрии может быть от 2 до 10 ДНК. В ДНК митохондрий отсутствуют большие повторы нуклеотидных последовательностей. В процессе транскрипции считывается весь геном митохондрий, так как в нем отсутствуют регуляторные последовательности. Митохондриальная ДНК кодирует лишь часть общей структуры митохондрий. Большинство растворимых белков митохондрий, и в частности цитохром с, образуются в гиалоплазме. Митохондриальная ДНК кодирует все три разновидности собственных РНК, однако факторы трансляции белка кодируются не ею, а ядерной ДНК, то есть процессы синтеза белка находятся под контролем клетки. С митохондриальной ДНК считывается информация для синтеза некоторых ферментов внутренней мембраны, таких как цитохромоксидаза, комплекс цитохромов в-с₁ и АТФ-синтетаза. Эти молекулы отличаются большой гидрофобностью и их транспорт через мембрану из цитоплазмы был бы затруднителен. Синтез митохондриальных ДНК независим от синтеза ДНК ядра.

рРНК и рибосомы митохондрий более мелкие, чем в цитоплазме. Синтез белка на рибосомах митохондрий прекращается при действии антибиотика хлорамфеникола, подавляющего синтез белка у бактерий, но не действующего на цитоплазматические рибосомы. Транспортным РНК митохондрий также присущи своеобразные черты: они отличаются от цитоплазматических тРНК и тРНК прокариот по последовательности оснований, по содержанию Г-Ц пар, по характеру посттранскрипционных изменений, по менее стабильной вторичной структуре и по содержанию минорных оснований. мРНК митохондрий включает большое количество полиадениловых остатков, что характерно для мРНК эукариот, но не прокариот. Некоторые мРНК ядра могут переноситься в митохондрии и транслироваться там с помощью митохонжриальных рибосом, то есть белоксинтезирующий аппарат митохондрий толерантен по отношению к чужой матрице.