Клеточные мембраны
В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны. Согласно ей, все клеточные мембраны имеют ряд общих для них свойств:
1. Их структуру составляет двойной слой липидов.
2. В плоскости липидных слоев расположены беловые молекулы.
3. Белки и липиды асимметрично расположены в плоскости мембран.
4. Белки и липиды обладают латеральной подвижностью в плоскости мембран.
5. Мембраны изменчивы в зависимости от функционального состояния.
6. Мембраны ассоциированы с цитоплазматическими белками, микрофиламентами и микротрубочками посредством специальных белков.
7. Рост мембран происходит путем расширения их поверхности за счет включения нового материала в виде готовых замкнутых пузырьков (везикул).
8. Синтез компонентов и сборка цитоплазматических мембран происходят за счет активности шероховатого эндоплазматического ретикулума.
К липидам мембран относятся фосфоглицеролипиды, фосфосфинголипиды, гликоглицеролипиды, гликосфинголипиды и стероиды. В целом для цитоплазматической мембраны характерно высокое содержание стероидов и сфинголипидов, а также преобладание насыщенных жирных кислот, тогда как в митохондриях, эндоплазматической сети и других мембранных органеллах содержатся в основном ненасыщенные жирные кислоты. Состав липидов по обе стороны мембраны различен.
Белковые компоненты мембран делятся в основном на две группы – периферические и интегральные.
Периферические мембранные белки связаны с липидными головками с помощью ионных связей и поэтому легко экстрагируются из мембран растворами солей. Они также могут образовывать связи через Mg2+ и Са2+ с полярными участками липидов. Такие белки большей частью расположены на мембранах со стороны цитоплазмы.
Интегральные белки взаимодействуют с липидами на основе гидрофобных взаимодействий. Они состоят как бы из двух частей: из участков, обогащенных неполярными аминокислотами (глицин, аланин, валин, лейцин) и участков, богатых полярными аминокислотами. Неполярные остатки погружены в липидную часть мембраны, а полярная часть обращена в сторону водной фазы и взаимодействует с головками липидов. Интегральные белки практически не экстрагируются в водных вазах. Их можно выделить только разрушая мембрану, экстрагируя из нее липиды органическими растворителями или детергентами.
С цитоплазматической стороны мембраны интегральные белки могут быть связаны с периферическими.
По биологической роли мембранные белки можно разделить на:
1) ферменты – в разных мембранах существует характерный набор ферментов;
2) рецепторы – специфически связываются с теми или иными веществами и как бы их узнают;
3) структурные белки – плохо изучены, возможно, не только стабилизируют мембраны, но и участвуют при организации полиферментных комплексов.
Углеводы мембран представлены, в основном, гликопротеинами. Они, как правило, расположены в наружных слоях мембраны и представляют собой линейные и разветвленные цепочки, в состав которых входят галактоза, манноза, фруктоза, сахароза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, арабиноза, ксилоза, а также нейраминовая (сиаловая) кислота.