Глиоксилатный цикл
Регуляция цикла Кребса
В регуляции цикла важное значение имеет соотношение между NADH и NAD+, а также концентрация АТР. Высокое содержание АТР и NADH угнетает активность таких ферментов как пируватдегидрогеназа, цитратсинтетаза, изоцитратдегидрогеназа, малатдегидрогеназа. Повышение концентрации ЩУК угнетает ферменты, активность которых связана с его синтезом – сукцинатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы. Окисление α-кетоглутаровой кислоты ускоряется аденилатами, янтарной кислоты (сукцината) – АТР, АDР и убихинолом. В цикле Кребса имеется и ряд других пунктов регулирования.
Окисление пирувата в цикле Кребса является не единственным путем у растений существует и другой способ метаболизма ацетил-СоА – глиоксилатныйцикл. Впервые этот цикл был описан в 1957 г. Г.Корнбергом и Г. Клебсом у некоторых бактерий и плесневых грибов. В последствии оказалось, что этот цикл активно функционирует в семенах масличных растений и других объектах, где растительные жиры превращаются в сахара (глюконеогенез). Глиоксилатный цикл представляет собой модификацию цикла Кребса. В клетках животных это цикл отсутствует. Основные ферменты локализованы в глиоксисомах. Помимо этого в цикле участвуют олеосомы и митохондрии.
Рис. Схема глиоксилатного цикла
В олеосомах происходит гидролиз липидов до жирных кислот и глицерина. Затем жирные кислоты поступают в гликсисому, где они окисляются в системе β-окисления жиров до ацетил-СоА.
В глиоксилатном цикле участвуют две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты (сукцината) Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует глюконеогенезе и других процессах биосинтеза.
Значение глиоксилатного цикла. Глиоксилатный цикл позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА. Кроме того на каждые две молекулы ацетил-СоА в глиоксилатном цикле восстанавливается одна молекула NADH. Сукцинат (янтарная кислота), поступающий в митохондрии, окисляется с образованием восстановленных коферментов дегидрогеназ, которые могут быть использованы также на синтез АТР.