Генетический полиморфизм

Переходя от экотипов к еще более детальному анализу популяционных структур, биологи приобретают все больший навык выявления связанной с отбором изменчивости внутри небольших локальных популяций. Такая изменчивость известна как полиморфизм. Точнее говоря, генетический полиморфизм — это «сосуществование в пределах одного и того же местообитания двух или более отчетливо различимых внутривидовых форм, причем в таких соотношениях, что постоянное присутствие редчайшей из этих форм не может быть отнесено только на счет непрерывного мутагенеза и иммиграции» (Ford, 1940). Далеко не все проявления такого рода изменчивости отражают соответствия между организмами и средой; напротив, бывает так, что за некоторыми из них стоят явные несоответствия. Несоответствия эти могут возникать из-за того, что расселительные стадии одной специализированной формы проникают в местообитание другой. Они могут возникать и тогда, когда при изменении условий одна форма вытесняется другой, лучше приспособленной к изменившимся условиям. Такой полиморфизм называется преходящим. Коль скоро все сообщества всегда изменяются, очень многие наблюдаемые в природе явления полиморфизма, по-видимому, носят именно такой преходящий характер — в той мере, в какой ни одна популяция никогда не поспеет за изменениями условий существования и никогда не будет в состоянии эти изменения предвосхитить.

И все же во многих случаях внутрипопуляционныи полиморфизм активно поддерживается естественным отбором, и при этом самыми разнообразными способами.

а) В некоторых случаях гетерозиготы обладают повышенной приспособленностью, но из-за менделевского расщепления они постоянно пополняют популяцию порождаемыми ими менее жизнеспособными гомозиготами. Пример такого «гетерозиса» — существование серповидноклеточной анемии в популяциях человека, находящихся в очагах малярии. Индивидуумы, гетерозиготные по соответствующему локусу, страдают легким малокровием, но редко заболевают малярией; при этом они непрерывно порождают гомозиготных индивидуумов — либо пораженных тяжелым малокровием, либо восприимчивых к малярии.

б) Интенсивность отбора может изменяться в пределах некоторого диапазона, причем на одной из его границ отбор может благоприятствовать одной форме (морфе), а на другой границе — другой. При промежуточной интенсивности отбора могут возникать полиморфные популяции.

в) Иногда отбор бывает частотно-зависимым: любая из внутривидовых форм наиболее жизнеспособна тогда, когда она встречается реже всех остальных. Полагают, что именно так обстоит дело с необычно окрашенными формами жертв: они жизнеспособны потому, что хищники их не опознают и не трогают.

г) Мелкомасштабная пространственная структура популяции и ее местообитания бывает очень сложной, и в разных частях этого «лоскутного одеяла» отбор может действовать в различных направлениях. Поддержание соответствия между организмами и средой в такой ситуации неизбежно зависит от рассеяния многочисленных расселительных стадий: если численность их достаточно высока, то достаточно высока и вероятность того, что часть их укоренится именно в том «лоскуте», где соответствующая форма наиболее жизнестойка. Возможен и другой вариант: организм может быть долговечен и способен перемещаться, используя при этом условия и ресурсы наиболее подходящих «лоскутов».

Поразительный пример полиморфизма природной популяции выявлен в результате ряда работ, посвященных изучению клевера ползучего, растущего на долголетнем (не моложе 80 лет) пастбище в Северном Уэльсе. В ходе одного из этих исследований из почвы были выкопаны 50 растений клевера. Растения эти затем содержались в теплице, и каждое из них было подвергнуто генетическому анализу по целому ряду локусов, связанных с признаками, почти все из которых заведомо обладали селективной значимостью. По комбинации свойств, которые, по-видимому, влияют на приспособленность растений в природных условиях, каждый из 50 клонов отличался от всех прочих.

Теркингтон и Харпер (Turkington, Harper, 1979) попытались определить, в какой степени свойства различных «разновидностей» клевера отражают локализованные соответствия между растениями и локальными особенностями местообитания. Они выкапывали растения с поля, размножали их в теплице, а затем снова высаживали на то же поле. Одну часть каждого из клонов они возвращали туда, откуда было взято родительское растение, а другие части — туда, откуда происходили другие клоны. Первоначальные выборки были взяты с участков, на которых преобладали различные луговые травы. Потомство каждого растения высаживалось туда, где преобладали его «родные» травянистые растения, а также туда, где преобладали другие травы. После пересадки на поле все разновидности клевера лучше всего росли там, где они соседствовали с теми же травами, что и до пересадки в теплицу. Эти результаты прямо и очень убедительно свидетельствуют в пользу того, что различные генотипические разновидности клевера распределены по пастбищу таким образом, что каждая из них соответствует локальным биотическим условиям существования.

На том же самом поле Дирзо и Харпер (Dirzo, Harper, 1982) изучали распределение форм клевера Trifolium repens, отражающих наличие еще одного специфического типа полиморфизма. Он состоит в том, что при повреждении (например, при обкусывании) одни растения выделяют синильную кислоту, а другие не выделяют. Известно, что моллюски обычно не едят цианогенный клевер, и между распределениями цианогенной формы клевера и участков с повышенной плотностью слизней была обнаружена высоко достоверная связь.

Ясно, что изменчивость клевера на этом маленьком поле хотя бы отчасти обусловлена генетически и отражает соответствия между организмами и средой.

Примером полиморфизма у животных может служить полиморфизм в популяциях улитки Cepaea nemoralis. Улитки малоподвижны, а популяции их занимают самые разнообразные местообитания, резко различающиеся по физическим условиям и степени давления хищников. Это обстоятельство привело к локальной внутрипопуляционной дифференциации по внешнему виду раковины. Любая из популяций улитки полиморфна хотя бы по одному из двух признаков: цвету раковины и наличию на ней рисунка в виде полос. Численные соотношения различных форм в разных местообитаниях неодинаковы, но в каждом местообитании для наиболее обычной формы характерно неплохое визуальное соответствие своему окружению. По-видимому, на фоне соответствующей растительности и соответствующего почвенного покрова улитки этих форм не заметны для дроздов, питающихся ими.

3.2. Гомеостаз организма

Как и любая биологическая система, организм обитает в сложных и изменчивых условиях среды, с которой поддерживает непрерывные и жизненно важные взаимосвязи, основанные на обменных процессах. Устойчивость организменной системы, ее относительная самостоятельность («индивидуальность»), так же как и осуществление повседневных функций, зависят от того, насколько структура и физиологические свойства организма сохраняют свои главные особенности на фоне меняющихся внешних условий. Именно в этом заключается принцип гомеостаза на уровне организма.

Постоянство внутренних параметров организма относительно, динамично. Функционирование многочисленных механизмов адаптации уже само по себе вызывает определенные изменения внутренней среды организма. Поэтому правильнее считать, что гомеостаз — это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Это состояние достигается в результате функционирования двух генеральных адаптивных систем, действующих на основе различных принципов.

Унитарные и модулярные организма демонстрируют различные пути стабилизации гомеостаза.

Первый путь поддержания гомеостаза - создание морфологической структуры, подстроенной под окружающую среду. Основываясь на возможностях пластичности модульного строения такие организмы на основе генетической разнородности особей развивают морфофизиологические адаптации, максимально соответствующие окружающей среде.

Пример. Сосна в зависимости от условий произрастания дает принципиально различные морфотипы.

Хотя индивидуальные различия существуют и между унитарными организмами. Но у модулярных организмов возможности проявления индивидуальной изменчивости намного шире.

Пример. Если выращивать однолетнюю марь белую (Chenopodium album) при неблагоприятных условиях или при очень высокой плотности, то она может зацвести и дать семена, достигнув всего лишь 50 мм в высоту. В условиях же более благоприятных она может дорасти до 1 м в высоту, а семян принести в 50000 раз больше.

Причина такой пластичности состоит именно в модулярности и в различиях скоростей отрождения и отмирания частей растения. Таким образом, тело отдельного модулярного организма наделено возрастной структурой: оно состоит из молодых (развивающихся), активно функционирующих и стареющих частей.

Второй путь поддержания гомеостаза, связан с избеганием или сглаживанием неблагоприятных условий. В данном случае организм активно выбирает подходящие для развития условия или компенсирует неблагоприятное воздействие, меняя свои физиологические или морфологические характеристики. В этом случае поддержание гомеостаза сопряжено с расходованием энергии.

Примером, активного выбора условий для существования являются сезонные миграции. Изменение морфологии демонстрируют животные умеренной зоны у которых меняется структура и цвет волосяного покрова в течении сезона. Примером физиологической реакции является изменение в крови животных гормонов в случае опасности.

Существует два типа приспособления к внешним факторам. Первый заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его воздействия. Это пассивный путь адаптации — адаптация по принципу толерантности. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне.

Второй тип приспособления — активный. В этом случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления — адаптация по резистентному типу — поддерживают гомеостаз внутренней среды организма.

Животные, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне, называются гомойотермными, а животные, у которых внутренняя температура тела широко варьирует в зависимости от температуры окружающей среды, — пойкилотермными.

Эти два термина иногда путают с двумя другими, также употребимыми терминами любой организм получающий свое тепло из наружной среды, называют эктотермным, а организм, производящий большую часть собственного тепла в результате протекающего в его теле окислительного метаболизма, называется эндотермным.

Все растения и подавляющее большинство животных относятся к эктотермным организмам, а настоящие эндотермные организмы — только птицы и млекопитающие, но даже среди них многие в определенный период являются эктотермными. Существуют такие пойкилотермные животные (крупные пресмыкающиеся и некоторые быстро плавающие рыбы, например тунец), которые временами, по крайней мере частично, становятся эндотермными. Некоторые эктотермные животные (многие ящерицы и летающие насекомые умеренной зоны), находясь в активном состоянии, довольно эффективно регулируют температуру тела при помощи поведенческих реакций. Таким образом, эктотермные организмы иногда могут быть гомойоптерными.

Поскольку для поддержания постоянной температуры тела требуется энергия, эндотермные животные характеризуются более высокой интенсивностью обмена и большими потребностями в энергии, чем эктотермные животные такого же веса. Существует четко выраженный нижний предел размеров тела для эндотермных животных, близкий к размерам мелкого колибри или мелкой землеройки (2—3 г). В самом деле, и колибри и землеройки характеризуются необычайно высокой интенсивностью обмена и вследствие этого довольно «рискованными» энергетическими соотношениями, ставящими их в тесную зависимость от постоянного снабжения энергетически полноценной пищей. Мелкие колибри могли бы умереть от голода во время холодных ночей, если бы температура их тела не снижалась и они не впадали бы в состояние оцепенения.

Принцип обратной связи и скорость реакций

Среда, окружающая организмы, полна всевозможных изменений: смена времен года, смена дня и ночи, частые непредсказуемые изменения погоды. Выживание организма зависит от его способности справляться с изменениями среды. Приводя свою структуру и функции в соответствие с новыми условиями, организмы могут сохранять максимальную активность в пределах более широкого или даже иного диапазона условий. Реакции, затрагивающие структуру и функции организма, обычно обратимы; в противном случае они не могли бы следовать за изменениями среды, которые бывают направлены как в ту, так и в другую сторону.

Реакции служат для сохранения внутренней согласованности организма и поддержания его функций на оптимальных уровнях. Для достижения этой цели большинство реакций регулируется наподобие регуляции условий в термостате. О таких реакциях говорят, что они основаны на принципе отрицательной обратной связи; это означает, что если под влиянием внешних воздействий система отклоняется от своего нормального или желательного состояния, вступают в действие внутренние механизмы реакции, возвращающие систему в нормальное состояние.

Система с отрицательной обратной связью должна отвечать трем основным требованиям: 1) реакция должна иметь соответствующую величину, 2) возникнуть в соответствующее время, 3) иметь соответствующую скорость.

Скорость реакции. Ожидать, что в ответ на изменение интенсивности света возникнет эволюционное изменение величины зрачка, было бы совершенно бессмысленным. С другой стороны организмам не нужны механизмы быстрой реакции, если среда изменяется медленно и если ее изменения предсказуемы. Организмам, населяющим умеренный пояс северного полушария, не приходится сталкиваться с температурами ниже нуля в июле, но в январе такие температуры — один из факторов среды, который вполне предсказуем. Скорость изменения среды в значительной мере определяет характер реакции. Самые быстрые реакции — поведенческие. Человек может укрыться в тени несравненно быстрее, чем его кожа потемнеет под действием горячих солнечных лучей. На внезапное изменение температуры организм отвечает мышечной дрожью или потоотделением; отрастание шерсти и линька у млекопитающих служат для более медленного приведения теплового баланса в соответствие с сезонными изменениями температуры.

Постоянно действующее изменение среды может вызвать целый ряд реакций, как краткосрочных, так и со значительным отставанием.

Например, когда человек поднимается на высокую гору, его физиологические механизмы немедленно реагируют на разреженность воздуха увеличением частоты дыхания и частоты сердечных сокращений и снижением активности. После пребывания в горах в течение примерно недели в организме образуются добавочные эритроциты, в результате чего кислородная емкость крови повышается и человек может вернуться к почти нормальному уровню деятельности.

Морфогенетические реакции пригодны для тех случаев, когда особи, составляющие некую популяцию, поселяются в различных местообитаниях или когда последовательные поколения или родители и потомки подвергаются действию различных условий среды. Для растений, семенам которых приходится прорастать в разнообразных почвенных условиях, морфогенетическая пластичность имеет большое значение.

Например, морфология листа у стрелолиста варьирует в зависимости от того, растет ли данный экземпляр на суше или же частично или полностью погружен в воду.

По экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы:

1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания.

2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных функциональных реакций при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.

Эти две системы, два уровня адаптации действуют совместно, и их взаимодействие обеспечивает точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а в конечном итоге — устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды.

3.3. Энергетика гомеостаза

Общее количество энергии, необходимое организму в единицу времени для поддержания своего существования, возрастает с увеличением веса тела (рис. 3.1). Однако, поскольку у мелких животных отношение поверхности тела к объему довольно велико, они обычно характеризуются значительно более высокой интенсивностью обмена и соответственно большими потребностями в энергии на единицу веса тела, чем крупные животные (рис. 3.2).

Размер тела, рацион и движение сложным образом взаимосвязаны с энергетикой обмена. Для поддержания своего существования крупным животным требуется большее количество вещества и энергии, чем мелким, и чтобы получить это количество, они вынуждены перемещаться по более обширным пространствам, чем потребляющие сходную пищу животные небольших размеров. Характер питания также влияет на передвижение животного и величину используемой им территории. Поскольку пища травоядных животных, поедающих зеленые части растений (тех, которые пасутся, объедая траву или ощипывая листья с деревьев), обычно имеется в избытке, они, как правило, не занимают большие территории. В отличие от них хищники и те травоядные, которые вынуждены искать свою пищу (например, питающиеся семенами и плодами), часто тратят много времени и энергии на поиски, перемещаясь при этом по большим пространствам.

Мак-Нэб (McNab, 1963) назвал первую группу животных «жнецами», а вторую — «охотниками». «Жнецы» обычно используют пищу, имеющуюся в изобилии, а охотники специализированы на добывании более редкой пищи. «Охотники», как правило, территориальны, тогда как «жнецы»» редко защищают свою территорию. «Жнецы» и «охотники» не образуют дискретных групп, а связаны на самом деле постепенным переходом.

На рис. 3.3 показана корреляция между величиной территории и весом тела для различных видов млекопитающих, разделенных на «жнецов» и «охотников». Аналогичные линии регрессии, но с разным угловым коэффициентом и (или) свободным членом были получены для птиц и ящериц.

Очень подвижные животные, например птицы, обычно перемещаются по большим территориям, чем менее подвижные, например наземные млекопитающие и ящерицы. В районах низкой продуктивности, таких, как пустыни, животные, для того чтобы найти достаточное количество пищи, как правило, вынуждены передвигаться по большим пространствам, чем в районах высокопродуктивных. Обширные индивидуальные участки или территории обычно способствуют поддержанию низкой плотности, которая в свою очередь заметно ограничивает возможности развития общественного образа жизни. Последнее обстоятельство особо подчеркивает Мак-Нэб (McNab, 1963), указывая, что сложное общественное поведение обычно появляется в процессе эволюции у «жнецов» и(или) у исключительно подвижных «охотников».

Физиологи обнаружили множество корреляций между изменениями органов и особенностями метаболизма. Например, у млекопитающих, сильно различающихся по своим размерам, вес сердца всегда составляет около 0,6% общего веса тела, а на объем крови почти неизменно приходится 5,5% массы тела (так как степень развития этих систем органов прямо пропорциональна размеру). Другие физиологические параметры, например площадь поверхности легких у млекопитающих, непосредственно зависят от интенсивности обмена, а не от размеров. Однако объем некоторых органов, например почек или печени, прямо не связан ни с размером тела, ни с интенсивностью обмена (Schmidt-Nielsen, 1975). Подобные «физиологические правила», очевидно, диктуют возможные пути для физиологических изменений, накладывая определенные ограничения на возможные экологические адаптации.

3.4. Физиологические основы устойчивости

Физиологические процессы при различных условиях протекают с разными скоростями. Скорости большинства процессов, в том числе и таких, как движение и фотосинтез, зависят от температуры (рис. 3.4). Скорости других процессов изменяются в зависимости от концентрации различных веществ, например воды, двуокиси углерода, азота или ионов водорода (рН). Кривые интенсивности этих процессов, известные также под названием кривые толерантности, обычно унимодальны и имеют форму колокола, вершина которого отвечает условиям, оптимальным для данного процесса, а хвосты соответствуют пределам толерантности.

Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду, дают организму возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельность организма, определяются как зоны нормы. Таких зон две, соответственно отклонению от оптимума в сторону недостаточной выраженности фактора и в сторону его избытка.

Для некоторых особей и видов характерны очень острые пики кривых толерантности, иллюстрирующие узкий ее диапазон, тогда как другим свойственны плавные кривые, соответствующие широкому диапазону толерантности. Широкие диапазоны толерантности обычно обозначают приставкой «эври-» (эвритермный, эвригалинный и т.д.), а узкие — приставкой «стено-» (например, стенофаг и т.д.). Сходным образом можно рассматривать использование организмами ресурсов окружающей среды, например пищи или разных микроместообитаний, а успех использования этих ресурсов оценивать количественно в понятиях выживаемости, рождаемости, эффективности добывания пищи и приспособленности.

Сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора неизбежно снижает эффективность действия адаптивных механизмови,как следствие, нарушает жизнедеятельность организма (замедление или приостановка роста, нарушение цикла размножения, неправильное течение линьки и т.п.). На кривой, отражающей влияние данного фактора на организм, этому состоянию соответствуют зоны пессимума при крайнем недостатке или избытке фактора. Наконец, за пределами этих зон количественные выражения фактора таковы, что полное напряжение всех приспособительных систем оказывается неэффективным; эти крайние значения ограничивают свойственный виду адаптируемый диапазон количественных изменений фактора, за пределами которого жизнь невозможна.

Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты на базальный метаболизм). Характерным примером может служить термонейтральная зона (рис. 3.5), где организм находится в тепловом равновесии со средой.

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии — тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального (рис. 3.5, кривая 2). При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых его изменений. Размах адаптируемых изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Запасание веществ как механизм гомеостаза

Когда окружающие условия становятся едва переносимыми и малейшие колебания в снабжении пищей или водой могут означать катастрофу, многие растения и животные создают запасы пищи и воды.

Растущие в. пустыне кактусы в течение дождливого периода поглощают воду и запасают ее в своих сочных стеблях. Кактусы используют эти резервы во время длительных периодов засухи между дождями. Многие животные умеренной и арктической областей запасают жир во время зимних оттепелей в качестве энергетических резервов на те периоды, когда станет трудно добывать пищу из-под толстого снежного покрова. Животные тропиков иногда запасают жир перед наступлением засушливого сезона. Многие млекопитающие, сохраняющие активность в зимнее время (бобры, белки), и птицы (некоторые дятлы, сойки), вместо того чтобы накапливать жир в своих тканях, собирают запасы пищи, пряча их в воде, под землей или под корой деревьев.

Многие растения запасают питательные вещества в своих корнях, что дает им возможность возобновить рост после того, как их побеги уничтожит огонь или насекомые съедят листву. Каждые несколько лет ранним летом гусеницы полностью объедает листья черемухи. В ответ на это на черемухе вырастают новые листья за счет накопленных резервов питательных веществ.

Когда условия среды изменяются так сильно, что продолжение нормальных жизненных функций организмов становится невозможным или же грозит привести к быстрой гибели от голода или высыхания, растения, а также те животные, которые не способны к миграциям, вынуждены впадать в состояние физиологической покоя.

Низкие температуры непосредственно приводят к прекращению активности и к впадению в спячку у многих мелких беспозвоночных и холоднокровных позвоночных. Многие млекопитающие впадают в спячку из-за отсутствия пищи, а не вследствие физиологической неспособности переносить физические условия среды. Спячка сопровождается рядом физиологических изменений. У млекопитающих впадению в спячку предшествует накопление особого жира с низкой точкой плавления, который не затвердевает при низких температурах, что позволяет избежать окоченения. Изменяется химический состав крови, с тем чтобы предотвратить закупорку капилляров при замедлении кровотока. У сусликов в состоянии спячки частота сердечных сокращений снижается до 7—10 в минуту по сравнению с 200—400 в минуту в активном состоянии. Температура тела во время спячки снижается с 30 до 6°С, а метаболизм снижается до 1—5% нормального.

Недостаток воды — основная причина, вызывающая опадание листьев у растений. Многие тропические и субтропические деревья теряют листву в периоды засухи, наступающие в определенное время года (рис. 5.7). Широколиственные деревья умеренного и арктического поясов осенью сбрасывают листья, чтобы избежать высыхания. Замерзшая почвенная влага недоступна растениям; если бы дерево сохраняло листву на зиму, оно высохло бы в результате транспирации воды листьями так же быстро, как если бы его срубили.

Несмотря на то что в состоянии покоя организмы могут переносить условия, выходящие далеко за пределы выносливости активного организма, они тем не менее ощущают происходящие вокруг изменения и реагируют на них. Иначе как бы могло растение или животное, находящееся в покое, выйти из этого состояния при возвращении благоприятных условий? Млекопитающие, погруженные в зимнюю спячку, реагируют на изменения температуры среды, изменяя свой метаболизм таким образом, чтобы температура их тела не выходила за узкие пределы чуть выше точки замерзания. Температура их крови все время регулируется особыми клетками головного мозга, чувствительными к температуре. Когда температура крови становится слишком низкой, головной мозг стимулирует генерирование тепла в специальной жировой ткани («бурый жир»), образующейся непосредственно перед впадением в спячку.

3.5. Акклиматизация

Иногда в течение жизни особи кривые ее толерантности можно изменить, помещая особь в различные внешние условия. Кратковременные изменения физиологического оптимума называют акклиматизацией (акклимация) (рис. 3.1).

Сезонные изменения покровов тела у млекопитающих и птиц представляют собой классическую акклимационную реакцию, т.е. обратимое изменение структуры в ответ на медленные и длительные изменения в среде. Перестройка теплоизоляции, обеспечивающая сохранение тепла зимой и рассеивание его летом, позволяет поддерживать постоянную температуру тела с минимальными затратами.

Пойкилотермные животные, а также растения тоже акклимируются к сезонным изменениям среды. Путем переключения ферментных и других биохимических систем с различными температурными оптимумами холоднокровные животные подгоняют свои диапазоны толерантности к преобладающим условиям среды.

Эксперименты, проведенные на омарах, показали, что верхняя летальная температура возрастает с повышением температуры, при которой производилась акклимация животных. Омары, содержавшиеся при 5°С, погибали, если их помещали в воду с температурой 26°С, но выдерживали температуры 28 и даже 31°С, если их акклимировали при 15 и 25°С соответственно.

Акклимация имеет пределы, определяемые физиологической устойчивостью организмов. В случае тех же омаров, независимо от того, при какой температуре их содержали - ранее, они не переносят температуры выше 31°С, потому что их физиологические системы приспособлены к жизни в гораздо более холодной среде и их способность акклимироваться к экстремальным температурам ограничена.

Литература

Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. 400 с.

Рифлекс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.

Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1998. - 512 с.