Генофонд.
Генофонд популяции – совокупность генотипов всех особей, составляющих одну популяцию, включающая все разнообразие генов этой популяции. Сумма генофондов популяций составляет генофонд вида. Межпопуляционные различия (своеобразие генофонда каждой из популяций) определяются не только набором и частотами аллелями генов, составляющих генотипы особей, но и особенностями межгенных взаимодействий, обусловленными сочетанием этих аллелей в генотипах. Новые аллели в популяции появляются за счет мутаций и т.к. большинство вновь возникших аллелей рецессивны, они не проявляются в фенотипе, но сохраняются в гетерозиготном состоянии в чреде поколений, внося вклад в создание генетического разнообразия популяции. Уровень гетерозиготности варьирует в очень широких пределах.
Рецессивные мутации не единственный источник формирования разнообразия генофонда. Важную роль играет комбинативная изменчивость. При половом размножении случайное комбинирование гамет и кроссинговер обеспечивают уникальность комбинации аллелей, составляющих генотип каждой особи.
Таким образом, среди организмов, размножающихся половым путем, нет двух особей, обладающих идентичными генотипами. Исключением считались однояйцевые близнецы, но и они генетически не вполне идентичны.
Существует ряд характеристик популяционного генофонда: правило Харди-Вайнберга, дрейф генов, миграция и системы скрещивания.
Правило Харди – Вайнберга.
Одной из характеристик популяционного генофонда, позволяющих сравнивать генофонды популяций одного вида, может служить анализ изменения концентрации аллелей того или иного вида.
Правило Харди – Вайнберга гласит: в большой панмиктической популяции, при отсутствии возмущающихся воздействий, как то повторное мутирование данного гена, отбор или избирательная миграция концентрация аллелей из поколения в поколение остается неизмннной.
Простейшей системой скрещивания является панмиксия (отсюда название популяции), при которой равновероятно скрещиваются любые две особи данной популяции.
Отклонение от правила Харди – Вайнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой – либо из внешних факторов или их совокупность (например, в результате эмиграции или иммиграции особей популяции обмениваются аллелями с другими популяциями того же вида, или произошло мутирование того же гена, или по признаку, в формировании которого принимает участие данный ген, идет отбор).
Из правила следует два важных положения:
- концентрация данного аллеля может меняться только под действием внешних по отношению к популяции факторов, влияющих на ее численность и состав
- в популяции будут накапливаться разные аллели – разнообразие аллелей по мере мутирования будет возрастать.
Это генетическое разнообразие является характеристикой генофонда и имеет огромное значение для эволюции, т.к. представляет собой материал для отбора.
Частоты аллелей меняются только под действием сил внешних по отношению к генофонду популяции. Исключением является только дрейф генов – стохастическое изменение концентрации аллелей, обусловленные случайностью скрещиваний в ограниченной по численности популяции.