Аллопатрическое видообразование

Дивергентное видообразование

Анагенез

Это процесс быстрого прогрессивного преобразования вида, не сопровождающийся распадением его на дочерние виды.

Кролики на острове Порто-Санто изменились фенотипически и приобрели репродуктивную изоляцию за 400 лет. В среднем плейстоцене, начавшемся 2 млн. лет назад, на Кавказе в течение 50-60 тысяч поколений существовал один вид зубра. Позже он трансформировался в новый вид, причем переход к новому виду занял 2—4 тыс. поколений (10—16 тыс. лет).

Это видообразование, при котором исходный вид дает два или несколько дочерних видов. Ч. Дарвин обсуждал в своих работах, в основном, этот тип видообразования.

Адаптивная радиация, идиоадаптация, иррадиация, кладогенез, экологическая дифференцировка — все это дивергентная форма видообразования. Дарвину ставили в упрек, что он дивергенцию понимал только как раздвоение исходного таксона. На самом деле и в тексте "Происхождение видов" и на дарвиновской схеме видообразования есть и филетическое (без расщепления предкового вида), и расщепление на 2,3,4, 5, 6 дочерних таксонов.

Дивергентное видообразование в зависимости от наличия пространственной изоляции делится на симпатрическое и аллопатрическое.

Это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Греческое слово "аллос" означает "чужой", а "патрис" - "родина". Дарвин уделял внимание географической изоляции, географическим расам, подвидам. Но теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжан-ским, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции, значение которой первым подчеркнул М. Вагенер.

Предполагается, что схема последовательности событий при географическом видообразовании такова. Вид имеет обширный ареал. Вследствие неоднородности условий существования в разных районах ареала возникает генетическая неоднородность этого вида. Происходит географическая дифференцировка родоначального вида на географические популяции — популяции, населяющие территорию с географически однородными условиями существования. Изначально целостный ареал вида в какой-то момент, в силу внешних по отношению к данному виду причин, распадается.

Исторически возникшие географические причины (изменение климата, появление гор, проливов, ледников, хребтов, рек и т.д.) вызывают географическую изоляцию части или частей вида. Изолированные популяции после этого эволюируют независимо. В каждой изолированной географической популяции направление отбора будет иное, чем в остальных — сестринских популяциях. С течением времени микроэволюционные процессы приводят к значительным изменениям генофонда и фенотипического состава этих популяций. Между разобщенными географическими расами развивается репродуктивная изоляция. В зависимости от степени репродуктивной изоляции

формируются подвиды, а затем — аллопатрические виды. Первичный родительский ареал распадается на ареалы дочерних видов. С течением времени, при исчезновении преград, целостность ареала может восстановиться. Дочерние виды в этом случае могут или гибридизироваться (в случае недостаточной генетической дифференциации), или они станут симпатрическими видами.

Видообразование у ландыша. Ландыш обыкновенный распространен в лесах всей Европы, на северных склонах Кавказа и в Забайкалье. В горах Кавказа распространена кавказская форма, на Дальнем Востоке — маньчжурская. Выдающийся ботаник В. Л. Комаров считал, что эти формы образовались под влиянием оледенения. Исходный родительский вид несколько миллионов лет назад был широко распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертичный период ареал ландыша был разорван ледниками на несколько самостоятельных, изолированных частей. Поэтому ныне ландыш в виде обособленных форм сохранился в Южной Европе, Закавказье, на Дальнем Востоке.