Лекция 10

План

Тема: Вегетативная нервная система. Общая характеристика. Отделы.

Лекция

КГУФКСТ

Кафедра анатомии

(2 часа)

1. Строение, отличие от соматической нервной системы.

2. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы.

3. Принцип функционирования вегетативной нервной системы.

4.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (СОМАТИЧЕСКИЕ НЕРВЫ)

Описанные ранее спинномозговые нервы отходят от спинного мозга посешентно, т.е. соответственно миомерам туловища (миотомам), и череду­ясь с сегментами позвоночника (позвонками), Из миотомов развиваются мышцы, следовательно, в зародышевом состоянии к каждому многому (будущей мышце) направлялся соответствующий данному сегменту спинномозго­вой нерв. Сегментом спинного мозга является участок его серого вещества, соответствующий каждой паре спинномозговых нервов. Поскольку и поверх­ность тела также была сегментирована, то и к соответствующему участку дерма тома подходили ветви от соответствующего спинномозгового нерва. В последующем развитии организма нервы сохранили свою "прописку", одна­ко, за исключением определенных участков, в теле человека сегментарность не сохранилась.

У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов, которые распределяются следующим образом: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Об образовании спинномоз­говых нервов см. выше. Однако, считаем целесообразным еще раз, конспек­тивно, напомнить состояние вопроса.

Каждый спинномозговой нерв формируется за счег отходящих от спинного мозга переднего и заднего корешков. Оба корешка соединяются в один ствол, выходящий через межпозвонковое отверстие, вблизи которого на заднем корешке заметно значительное расширение - спинномозговой узел

Поскольку задний корешок несет чувствительные импульсы, а передний -двигательные, образуемый от их слияния нерв является смешанным. При вы­ходе из межпозвонкового отверстия каждый спинномозговой нерв разделяется на заднюю, дорсальную, ветвь для иннервации аутохтонньгх (аборигенных) мышц спины и покрывающей их кожи, и переднюю ветвь - вентральную, для мышц вентральной части тулорища и конечностей, развивающихся из вентральных частей миотомов. Помимо этого от спинномозгового нерва отходят возвратная, менингиальная, ветвь (к оболочке мозга) и белая соединительная ветвь к симпатическому узлу, от которого получает серую соединительную ветвь; обе эти ветви объединены в висцеральную ветвь

Задние ветви спинномозговых нервов, в основном, иннервируют глу­бокие мышцы спины и кожу затылка, шеи и спины.

Передние ветви спинномозговых нервов сохраняют свое метамерное строение голыш в грудном отделе, где они приобретают название межребер­ных нервов и располагаются в межреберных промежутках, иннервируя меж­реберные мышцы. В остальных своих отделах, связанных с конечностями, при развитии которых метамерность теряется, нервы, отходящие от передних спинномозговых ветвей, переплетаются, образуя нервные сплетения. Различают четыре больших сплетения, шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое.

Шейное сплетение образуется передними ветвями четырех верхних шейных нервов, располагаясь на лестничных мышцах, прикрыто грудин-но-ключично-сосцевидной мышцей. Ветви этого сплетения разделяются на кожные и мышечные. Кожные нервы иннервируют кожу затылка, уха и шеи. Мышечные нервы направляются к мышцам задней поверхности шеи и к глу­боким мышцам передней поверхности. Наиболее значительным нервом этой группы является диафрагмальный нерв, который,, опускаясь в переднем сре­достении, достигает диафрагмы и иинервирует ее. Поскольку он по функциявляется смешанным, то принимает участие в иннервации плевры и пери­карда.

Плечевое сплетение составляют передние ветви небольшой части IV шейного нерва, а также четырех нижних шейных нервов у I грудного Выйдя через промежуток между передней и средней лестничными мышцами, оно попадает в надключичную ямку. Из него возникает три ствола, которые в подкрыльцовой впадине охватывают подкрыльцовую артерию с трех сторон; с латеральной, медиальной и задней. В сплетении выделя:от надключичную часть и подключичную, а ветви подразделяют на длинные и короткие. Ко­роткие ветви отходят, в основном, в надключичной части и иннервируют мышцы шеи, мышцы пояса верхних конечностей и плечевого сустава. Длинные ветви формируются от слияния указанных трех стволов и идут вдоль верхней конечности, иннервируя ее кожу и мышцы. Из коротких ветвей наиболее мощной является подкрылыловый нерв. Он иннервирует кожу области дельтовидной мышцы, самою мышцу и плечевой сустав. К длинным ветвям плечевого сплетения относятся 1) мышечно-кожный нерв; 2) срединный нерв; 3) локтевой нерв; 4) медиальный кожный нерв плеча, 5) медиальный кожный нерв предплечья; 6) лучевой нерв. Первые 3 - передние нервы, служат для иннервации всех сгибателей и пронаторов; задний - лучевой - для разгибателей и супинаторов.

Пояснично-крестцовое сплетение формируется из двух сплетений: по­ясничного и крестцового. Поясничное сплетение образуется за счет передних ветвей трех верхних поясничных нервов и частично четвертого Сплетение .залегает впереди поперечных отростков поясничных позвонков в толще большой поясничной мышцы. Своими ветвями оно распространяется на передней и передне-медиальной поверхности бедра, иннервируя близлежащие мышцы и кожу. Самой толстой ветвью этого сплетения является бедренный нерв, который, покидая таз, проходит под паховой связкой и ложится на бедро. Его ветви достигают медиальной поверхности голени, иннервируя здесь кожу вплоть до медиального края стопы. Крестцовое сплетение самое значительное из всех сплетений, образуется за счет передних ветвей IV-V поясничных и I-III крестцовых нервов. Переплетаясь между собой, все ветви сплетения образуют ствол седалишного нерва, самого крупного из всех нер­вов тела. Он обеспечивает своими ветвями иннервацию мышц и кожи всей нижней конечности, за исключением тех отделов, которые иннервируются бедренным нервом и короткими нервами крестцового сплетения: верхним и нижним ягодичными и задним кожным нервом бедра. Подробности о ветвях сплетений и зонах их иннервации см. таблицу №2. Рис.23. Основные нервы плечевого сплетения (схема):

1- мышечно-кожный нерв;

2- лучевой нерв;

3- срединный нерв,

4- локтевой нерв;

5- соединительная ветвь срединного

нерва к лучевому,

Рис.23. Схема распространения нервов поясничного (А) и

крестцового (Б) сплетений: _ft

1- бедренный нерв;

2- передние кожные нервы;

3- подкожный нерв нош;

4- поверхностный малоберцовый нерв;

5- глубокий малоберцовый нерв;

6- седалищный hcpi>.

7- задний кожный нерп бедра;

8- большеберцовый нерп,

9 - общий малоберцовый нерв;

10 - верхний ягодичный нерв.

ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Сначала XIX века на основании открытий французского физиолога Ксавье Мария Биша функции организма стали разделять на анимальные, или соматические, и вегетативные. К анимальным функциям относят: восприятие раздражения и, как ответ на него, двигательные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой. Под вегегативными функциями объединяются те, от которых зависит уровень обменных процессов в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение), а также рост и размкожение. В соответствии с таким делением функций нервную систему, ре­гулирующую Эти процессы, подразделяют на соматическую и вегетативную.

Соматические компоненты реакций организма, осуществляемые скелетной (поперечно-полосатой) мускулатурой, могут быть вызваны произ-водьно. Они находятся в течение всего хода реакции под контролем коры по­лушарий мозга. Вегетативные же компоненты, как правило, не могут быть вызваны произвольно. На этом основании некоторые исследователи назвали вегетативную нервную систему автономной. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы от высших отделов ЦНС являегсл весьма условным.

Сам термин вегетативная нервная система произошел от латинского vegitas - растение, поскольку этот отдел целостной нервной системы иннер-вирует органы роста и развития организма.

Выделяя регуляцию вегетативных функций, надо отметить и подчерк-нугь, что в целостных реакциях организма сенсорные, моторные и вегетатив­ные компоненты тесно связаны между собой.

Вместе с тем, между соматической и вегетативной эфферентными час­тями имеются некоторые морфологические и физиологические различия:

1.Соматические двигательные нервы иннервируют скелетную мускулатуру, а вегетативные эфферентные волокна - сердце, гладкие мышцы стенок внутренних органов и железы.

2.Соматические нервы отходят относительно равномерно на всем протяжении ствола головного мозга и из спинного мозга. Такая сегментарное!ь
сохраняется и не периферии. Вегетативные нервные волокна выходят толькоиз нескольких очагов центральной нервной системы. Таких очагов имеется 4:мезэнцефалический отдел (область среднего мозга), булъбарный отдел (продолговатый мозг), груднопоясничный отдел (спинной мозг, его с первогогрудного по III поясничный сегменты) и крестцовый отдел (спинной мозг, его II-IV крестцовые сегменты). Первые два очага объединяю гея и краниальный отдел. Над этими очагами доминирует вьюший центр вегетативной нервной системы - гипоталамическая область. Отсутствие выраженной еегмен гарно-сти является одним из основных признаков, отличающих вегетативную нервную систему от соматической.

3. Следующее отличие относится к способу связи с рабочими органами. Клеточные тела эффекторных соматических нейронов, как известно, располагаются в передних рогах серого вещества спинного мозга, а их отростки, аксоны, выходят я составе передних корешков и без перерыва достигаю! ске­летной мышцы. Аксоны вегетативных нейронов, выходящие из упомяну*ых выше очагов центральной нервной системы, не достигают какою-либо орга­на, а оканчиваются у нейронов одною из вегетативных узлов Здесь пни вступают в синаптическнй контакт с деидритами последнего III го нейропа. который и является эффекторным, а его аксон достигает рабочего органа. Таким образом, эффекторный путь вегетативных нервов прерывается и сосго иг ич двух участков: предуjjioboiо (преганглионарного) и послеучлово.т (постганглионарною), что составляет еще одну отличительную черту ве-i era-гикной нервной системы. Прегакглионарные волокна обладают тонкой ми.. липовой оболочкой и потому имеют белый цвет. Диаметр их колеблется и пределах 2.5-3,5 мкм. Скорость проведения импульса по ним относителмю мала - 8,3-15 м/с. Постганглионарныс волокна ке имеют миелиночой оболоч­ки - они серого цвета. Диаметр ке более 2 мкм. Скорость распространения ни ним нервных импульсов еще ниже, чем в прегннглионарным волокнах -0,3-4 м/с.

Для сравнения: скорость проведения импульсов гю соматическим нерв­ным волокнам н десяжи раз больше и достигает 80-100 м/с.

Имеются сходства и различия в рефлекторных лугах анимальной и ве­гетативной нервных систем, которые сводятся к следующему. Афферснтный вегетативный нейрон расположен также, как и в анимальной нервной системе, в спинальном ганглии. Его дендрит заканчивается во внутренних органах интерорецептором. Аксон этого нейрона в составе задних корешков доходит до спинного мозга и вступает в контакт с клетками боковых рогов. Здесь располагается промежуточное латеральное ядро, являющееся центральным отде­лом вегетативной нервной системы. Клетки этою отдела являются вставочными нейронами в отличие от соматической нервной системы, у которой вставочные нейроны расположены в задних рогах. При этом аксоны вставочных нейронов соматической нервной системы заканчиваются в пределах спинного мозга, кот актируя в передних рогах с эффект орными нейронами. Ахсоны вставочных нейронов вегетативной нервной сиаемы не заканчива­ются в спинном мозгу, они в виде тонких миелиновых волокон в составе пе­реднего корешка выходят из спинного мозга. После слияния переднего и заднего корешков в спинномозговой нерв они отходят от него и, образуя в совокупности белые соединительные ветви, вступают в соответствующий узел симпатического пограничного ствола. Если же подобные вставочные нейроны располагаются в краниальном отделе, то их аксоны, вступая в близлежащий нерв, достигают его вегетативного узла. И в первом, и во втором случае - это узлы первого порядка. Однако не все волокна белых соединительных ветвей заканчиваются в узлах первого порядка, часть из них направляется к узлам второго порядка, расположенным более периферично. Узлы первого, как и узлы второго порядка, откосятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Третья часть волокон соединительных белых ветвей проходят мимо первых и вторых узлов и заканчиваются в узлах гретьего порядка. Эти узлы располагаются вблизи или внутри органа - это околоорганные, В1гутриорганные или внутристеночные узлы, и они относятся к пара­симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Таким образом, третий, эффекторный. нейрон вегетативной нервной системы находится в узлах определенного порядка в отличие от соматическо­го третьего нейрона, расположенного в передних рогах спинного мозга, т.е. в центральном отделе. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного периферического пути

Рис.25. Схема анимальной и вегетативной рефлекторной дуг в одном сегменте спинного мозга: 1 - преганглионарные волокна; 2-3 - постганглионарные волокна;

4- узлы симпатического пограничного ствола;

5- межузловая ветвь симпатического ствола;

6- сегмент спинного мозга;

7- белая соединительная ветвь;

- серая соединительная ветвь

Рис.26 Схема парасимпатическою отдела вегетативной нервной

системы

1,2.3 - центры в мегншефаличееком, бульбарпом и крестцовом отделах;

4 - ресничный учел, нрегаж лионарные волокна идут г, составе

!li napi.! головных кервоя;

5 - крылонсбный yseji, прегаяглионарные волокна в составе VII

пары головных нервов:

6- ушной учел, прсган; лионарные волокна - в сосшве IX пары,

7- подчелюстной узел, нрегашлионарные волокна - в составе

VII пары голорных нервов;

8-13 ■ нрегонглионарные волокна подходят к у:лам в составе ветвей блуждающего нерва, X нары, постгаш лионарные направляются ко всем внутренним органам;

13 - подчревное сплетение, преганглионарные волокна - в со­ставе тазового нерпа; постганглионарные иннервируют ор­ганы таза

■Нрсгакглионарные волокна изображены сплошной

Рис.27. Схема строения симпатической нервной системы:

1 - промежуточно-латеральное ядро боковых

рогов спинного мозга, *

2 - околопозвоночные ганглии, образующие

симпатический пограничный столб,

3- предпозвоночные ганглии;

4- постганглионарные волокна к органам головы;

5- постгаш лионарные волокна к гортани, трахеи,

легким и сердцу,

6 - посп англионарные волокна к органам

брюшной полости;

7 - nod ганглионарные волокна к органам малого» таза Преганглионарные волокна изображены сплошной линией, постганглионарные - прерывистой.

Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет од-, ну из характерных черт вегетативной нервной системы, отличающей ее от анимальной.

В вегетативной нервной системе афферентные пути не имеют характе-

ра макроскопически видимых нервов, а в виде волокон они идут в составе

других нервов. Что же касается эфферентных путей, то они образуют или яс­но выраженные нервы, или формируют сплетения вокруг кровеносных сосу­дов, вместе с которыми входят в органы. Наличие сплетений вокруг крове­носных сосудов являегся также характерной чертой вегетативной нервной системы.

Вегетативную нервную систему делят на симпатический и парасимпа­тический отделы, между которыми имеются морфологические и функцио­нальные различия.

Волокна симпатического отдела выходят из центров, образованных яд­рами боковых рогов спинного мозга (промежуточно-латеральное ядро) гш протяжении от 1-го грудного до Ш-го поясничного сегментов.

Парасимпатические нервные волокна выходят из центров, располо­женных в краниальном, а также в крестцовом отделе спинного мозга на про­тяжении II-IV крестцовых сегментов.

Имеются различия в распространении на периферии симпатических и парасимпатических волоков: симпатические - иннервируют все органы и ткани тела, включая поперечно-полосатую мускулатуру (тоническая иннер­вация), а парасимпатические волокна исключают своим присутствием глад­кие мышцы подавляющей части кровеносных сосудов, надпочечники, моче­точники и гладкие мышцы волосяных мешков.

Общим для обоих отделов вегетативной нервной системы является спе­цифика строения периферических нервов: и в симпатическом, и з парасим­патическом отделах они имеют пре- и постганглионарные части.

Преганглионарные волокна парасимпатического отдела, имея значи-гельную протяженность, входят в состав соматических нервов и с ними про­делывают весь путь последних, отделяясь от них лишь в местах подхода- к соответствующим вегетативным ганглиям вблизи или в стенке иннервируе-мого органа. Так, в мезэнцефалическом отделе (средний мозг) располагается среднемозговая часть краниального отдела вегетативной нервной системы. Она состоит из ядра Якубовича и волокон, отходящих от него, которые в сотаве глазодвигательного нерва направляются к гладким мышцам глазного яблока. Бульварная часть краниального отдела (мест и продолговатый мозг) включает парасимпатические двигательные и секреторные ядра лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. В составе¹, этих нервов парасимпатические волокна достигают соответствующих желез и мышц. Также обстоит дело и в сакральной части. Возникая из ядер боковых рогов спинного мозга, парасимпатические волокна в составе тазовых нервов образуют надчревное сплетение, иннервирующее своими ветвями сигмовидную и прямую кишки, моченой пузырь и половые органы.

Значительно сложнее конструкция симпатической нервной системы. Периферический ее отдел образуется двумя симметрично расположенными но бокам позвоночника пограничными стволами. В области копчика правый и левый пограничные стволы соединяются в один общий учел. Каждый из стволов образуется рядом вертикально расположенных узлов первого поряд­ка (околопозвоночные, паравертебральиые), соединенных между собой про­дольными связями - межузловыми ветвями. В состав симпатической нервной системы входят также предпозвоночиые (превертебральиые) вегетативные узлы, расположенные, в основном, в брюшной полости. Они представляют собой скопление Афферентных нейронов и выше обозначались как узлы 1- го порядка. Центральная часть симпатической системы, как указывалось, представлена одним очагом скопления вставочных нейронов в виде промежуточно-.тат ералыюго ядра, залегающей) на притяжении от 1-го грудного до Ш-го поясничного сегментов. От клеток этого ядра начинаются все преганглио-нарные симпатические волокна, вступающие затем в (кяраничный симпатический ствол.

Число узлов приближается к количеству позвонков в данном отделе, за исключением шейного и тазового отделов, где оно значительно меньше. В шейном отделе выделяются только 3 узла - верхний, средний и нижний шейные умы. Помимо отчетливо видимых соединительных вегвей к шейным спинномозговым нерв&м от узлов отходят крупные и отчетливо видимые верхний, средний и нижний сердечные нервы. Своими ветвями эти нервы участвуют в формировании сердечного сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола представляет собой цепочку из П-12 узлов, залегающих впереди головок ребер. Самыми крупными ветвями грудного отдела являются два парных чревных нерва: большой и малый. Большой чревный нерв формируется за счет ветвей V1-IX узлов, которые соединяются в ствол, проникающий в брюшную полость через поясничный отдел диафрагмы. Латеральнее располагается малый чревный нерв, который начинается от корешков X и XI узлов. В брюшной полости чревные нервы формирукч солнечное сплетение, в котором и заканчиваются. Чревные нервы, кроме центробежных волокон, содержа! много мякотных афферентных волокон, идущих центростремительно в ЦНС и несущих импульсы от внутренних органов (кортико-висцеральные связи).

Поясничный отдел включает 4-5 узлов. Они соединены между собой не только продольными лежат лионарными ветвями, но и поперечными, пересекающими по задней поверхности аорту и нижнюю полую вену Волокна, происходящие из »тих узлов, являются сосудосуживающими и служат для иннервации кровеносных сосудов тазовых органов.

Газовые узлы парасимпатической нервной системы также дают веточки к органам и сплетениям газа. В брюшной полости расположен ряд превер-1сбральных узлов и нервных сплетений, в образовании которых принимают участие не го it.ко симпатические, но и парасимпатические нервы На первом месте Jio скосм\ значению и по размерам стиг'солнечнос сплетение, сбразо ванное симпатическими нервными волокнами и крупнейшими превертеб-ральными узлами: правым и левым полулунными и непарным - верхним брыжеечным. Здесь же заканчиваются преганглионарны ии золокнами боль­шие и малые чревные нервы. Солнечное сплетение окружает начало чревной артерии и охватывает корень верхней брыжеечной артерии. От сплетения отходят постганглионарные волокна, образующие нервь, расходящиеся в стороны, радиально от сплетения, подобно лучам солнца к другим сплетениям брюшной полости. К ним относятся диафрагмальные, чадпочечные, почечные, яичниковые, желудочное, верхнее и нижнее брыже< чные, селезеночное, печеночное.

Книзу солнечное сплетение продолжается в сплегение (рюшной аорты, окружающее одноименный сосуд, а также соединяется с многочисленными сплетениями таза. Подвздошное сплетение сопровождает общую подвздошную артерию и ее наружную ветвь и с последней выходит на нижнюю ко­нечность в виде бедренного сплетения.

В заключение следует подчеркнуть, что вегетативная нервная система характеризуется универсальным повсеместным распространением в организме. Она имеет широкую область эфферентной иннервации, охватывающей все органы и ткани тела, не исключая и скелетную мускулатуру. В этом состоит особенность вегетативной нервной системы в противоположность ани-мальной, которая иннервирует центробежными волокнами голько скелетные мышцы.

Большинство органов, иннервируемых вегетативной нервной системой подчинено обоим ее отделам - симпатическому и парасимпатическому. На многие органы они оказывают противоположное влияние, являясь функцио­нальными антагонистами. При этом один из отделов может иннервироватъ орган, вызывая повышение его функционирования, тогда как другой отдел изменяет состояние деятельности органа в сторону угнетения. Так, симпатические нервы иннервируют мозговой слой надпочечников и при раздраже­нии их увеличивается секреция адреналина, что приводит к увеличению сахара в крови. При раздражении парасимпатических нервов, иннервирующих островки Лангерганса в поджелудочной железе, увеличивается продукция гормона инсулина, вследствие чего количество сахара в крови падает. Раздражение симпатических нервов сердца ведет к учащению ритма его сокращений и, наоборот, раздражение блуждающего нерпа с его парасимпатическими волокнами замедляет сердечный ритм.

Анализ совокупности функциональных изменений, вызываемых в организме симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС, показывает, что симпатическая система способствует интенсивной деятельности организма в условиях, требующих напряжения его сил, тогда как парасимпатическая благоприятствует восстановлению тех ресурсов, которые были затрачены организмом при этом напряжении.

Изменения деятельности органов, иннервируемых вегетативными нер­вами, являются постоянными компонентами всех сложных актов поведения живого организма. Самые различные поведенческие реакции, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях всегда сопровождаются изменениями функционирования со стороны органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внугренней секреции. Благодаря этим изменениям обеспечивается максимально эффективная и длительная мышечная работа.